Parteisisese võitluse esitlus 20ndatel. Võitlus poliitiliste liidrite vahel

Organismide paljunemine ja individuaalne areng

SISSEJUHATUS

Paljunemine ehk võime ise paljuneda on kõigi elusorganismide – bakteritest imetajate ja õistaimedeni – üks põhiomadusi. Tänu sellele on tagatud iga liigi olemasolu, säilib järjepidevus vanemisendite ja nende järglaste vahel. Organismide paljunemise vormid on erinevad ja neid käsitletakse allpool.

Kõik paljunemisvormid põhinevad rakkude jagunemisel, mis toimub taimedes ja loomades üsna sarnaselt. Kuna sugulise paljunemisega seotud keerulised protsessid tekkisid rakkude jagunemise alusel, siis vaatleme esmalt protsessi, mis viib ühest kahe raku moodustumiseni.

1. Rakkude mitootiline jagunemine

Interfaas ja erinevad raku jagunemise meetodid. Jagunemiseks on kaks meetodit: I) kõige levinum, täielik jagunemine - mitoos (kaudne jagunemine) ja 2) amitoos (otsene jagunemine). Mitootilise jagunemise käigus toimub tsütoplasma ümberkorraldamine, tuumamembraan hävib ja kromosoomid paljastatakse. Raku elus on mitoosi enda periood ja jagunemiste vaheline intervall, mida nimetatakse interfaasiks. Sel juhul võib interfaasi (mittejaguneva raku) periood olla oma olemuselt erinev. Mõnel juhul toimib rakk interfaasi ajal ja valmistub samal ajal järgmiseks jagunemiseks. Muudel juhtudel sisenevad rakud interfaasi, toimivad, kuid ei ole enam valmis jagunema. Kompleksse mitmerakulise organismi osana on arvukalt rakurühmi, mis on kaotanud jagunemisvõime. Nende hulka kuuluvad näiteks närvirakud. Raku ettevalmistamine mitoosiks toimub interfaasis. Selle protsessi põhijoonte ette kujutamiseks pidage meeles raku tuuma struktuuri.

Tuuma peamiseks struktuuriüksuseks on kromosoomid, mis koosnevad DNA-st ja valgust. Elusate mittejagunevate rakkude tuumades on üksikud kromosoomid reeglina eristamatud, kuid suurem osa kromatiinist, mida leidub värvitud preparaatides peenikeste niitide või erineva suurusega teradena, vastab kromosoomidele. Mõnes rakus on üksikud kromosoomid selgelt nähtavad faasidevahelises tuumas, näiteks areneva viljastatud munaraku kiiresti jagunevates rakkudes ja mõne alglooma tuumades. Raku erinevatel eluperioodidel toimuvad kromosoomides tsüklilised muutused, mida saab jälgida ühest jagunemisest teise.

Kromosoomid mitoosi ajal on piklikud tihedad kehad, mille pikkus võib eristada kahte ahelat - DNA-d sisaldavaid kromatiide, mis on kromosoomide kahekordistumise tulemus. Igal kromosoomil on esmane ahenemine ehk tsentromeer. See kromosoomi ahenenud osa võib asuda kas keskel või ühele otsale lähemal, kuid iga konkreetse kromosoomi puhul on selle koht rangelt konstantne. Mitoosi ajal on kromosoomid ja kromatiidid tihedalt keerdunud kiud (keerdunud või kondenseerunud olek). Interfaasilises tuumas on kromosoomid tugevalt piklikud, st despiraliseeritud, mistõttu on neid raske eristada. Järelikult koosneb kromosoomimuutuste tsükkel spiraliseerumisest, kui need lühenevad, paksenevad ja muutuvad selgelt eristatavaks, ja despiraliseerumisest, kui need on tugevalt piklikud, põimunud ja siis muutub võimatuks igaüht eraldi eristada. Spiralisatsioon ja despiralisatsioon on seotud DNA aktiivsusega, kuna see toimib ainult despiraliseeritud olekus. Teabe väljastamine, RNA moodustumine DNA-l spiraalses olekus, st mitoosi ajal, peatub.

Seda, et kromosoomid esinevad mittejaguneva raku tuumas, tõestab ka DNA hulga püsivus, kromosoomide arv ja nende individuaalsuse säilimine jagunemisest jagunemiseni.

Raku ettevalmistamine mitoosiks. Interfaasi ajal toimub mitmeid protsesse, mis võimaldavad mitoosi. Nimetagem neist olulisemad: 1) tsentrioolid kahekordistuvad, 2) kromosoomid kahekordistuvad, s.o. DNA ja kromosomaalsete valkude hulk, 3) sünteesitakse valgud, millest on ehitatud akromatiini spindel, 4) akumuleerub energia ATP kujul, mis kulub jagunemisel, 5) rakkude kasv lõpeb.

DNA süntees ja kromosoomide dubleerimine on raku mitoosiks ettevalmistamisel esmatähtsad.

Kromosoomide dubleerimist seostatakse eelkõige DNA sünteesi ja kromosoomivalkude samaaegse sünteesiga. Kahekordistusprotsess kestab 6-10 tundi ja hõivab vahefaasi keskmise osa. Kromosoomide dubleerimine toimub nii, et iga vana üksik DNA ahel loob teise. See protsess on rangelt järjestatud ja alates mitmest punktist levib kogu kromosoomi ulatuses.

Mitoos. Mitoosi faasid

Mitoos on universaalne rakkude jagunemise meetod taimedes ja loomades, mille põhiolemus on dubleeritud kromosoomide täpne jaotus mõlema tekkinud tütarraku vahel. Raku ettevalmistamine jagunemiseks hõivab, nagu näeme, olulise osa interfaasist ja mitoos algab alles siis, kui ettevalmistus tuumas ja tsütoplasmas on täielikult lõppenud. Kogu protsess on jagatud neljaks etapiks. Esimesel neist - profaasist - tsentrioolid jagunevad ja hakkavad lahknema vastasküljed. Nende ümber moodustuvad tsütoplasmast akromaatilised niidid, mis koos tsentrioolidega moodustavad akromaatilise spindli. Kui tsentrioolide lahknemine lõpeb, osutub kogu rakk polaarseks, mõlemad tsentrioolid asuvad vastaspoolustel ja keskmist tasapinda võib nimetada ekvaatoriks. Akromatiini spindli filamendid koonduvad tsentrioolidesse ja paiknevad laialdaselt ekvaatoril, meenutades kujult spindlit. Samaaegselt tsütoplasmas spindli moodustumisega hakkab tuum paisuma ja selles on selgelt näha paksenenud niitide pall – kromosoomid. Profaasi ajal toimub kromosoomide spiraliseerumine, mis samal ajal lühenevad ja paksenevad. Profaas lõpeb tuumamembraani lahustumisega ja kromosoomid asuvad tsütoplasmas. Praegu on selge, et kõik kromosoomid on juba kahekordsed.

Siis tuleb teine ​​faas – metafaas. Algselt juhuslikult paigutatud kromosoomid hakkavad liikuma ekvaatori poole. Kõik need asuvad tavaliselt samas tasapinnas tsentrioolidest võrdsel kaugusel. Sel ajal on osa spindli keermeid kinnitatud kromosoomide külge, samas kui teine ​​osa neist venib endiselt pidevalt ühest tsentrioolist teise - need on tuginiidid. Veojõu ehk kromosomaalsed niidid kinnituvad tsentromeeride külge (kromosoomide esmased ahenemised), kuid kõige selle juures tuleb meeles pidada, et nii kromosoomid kui ka tsentromeerid on juba kahekordsed. Poolustelt tõmbavad niidid kinnituvad nendele kromosoomidele, mis on neile lähemal. Tekib lühike paus. See keskosa mitoos, mille järel algab kolmas faas – anafaas.

Anafaasi ajal hakkavad spindli kiud kokku tõmbuma, tõmmates kromosoomid erinevatele poolustele. Sel juhul käituvad kromosoomid passiivselt, paindudes nagu juuksenõel, liiguvad nad edasi tsentromeeridega, millega neid spindli niit tõmbab. Anafaasi alguses tsütoplasma viskoossus väheneb, mis soodustab kiire liikumine kromosoomid.

Järelikult tagavad spindli keermed kromosoomide täpse lahknemise (interfaasis kahekordistunud) raku erinevatele poolustele.

Mitoos lõpeb viimase etapiga - telofaasiga. Poolustele lähenevad kromosoomid on üksteisega tihedalt põimunud. Samal ajal algab nende pikenemine (despiraliseerumine) ja üksikute kromosoomide eristamine muutub võimatuks. Järk-järgult moodustub tsütoplasmast tuumamembraan, tuum paisub, tekib tuum ja taastub faasidevahelise tuuma senine struktuur.

Anafaasi lõpus või telofaasi alguses algab tsütoplasma jagunemine. Loomarakkudes tekib väljastpoolt rõnga kujul ahenemine, mis sügavamale minnes jagab raku kaheks väiksemaks. Taimedel tekib tsütoplasmaatiline membraan raku keskel ja levib perifeeriasse, jagades raku pooleks. Pärast plasmamembraani moodustumist ilmub taimerakkudesse tselluloosmembraan. Järelikult osalevad nii tuum kui ka tsütoplasma aktiivselt raku jagunemises. Tuum sisaldab ainulaadseid rakustruktuure - kromosoome ning tsütoplasmast moodustunud akromatiini spindel tagab nende õige ja võrdse jaotumise mõlema tütarraku vahel.

Mitoosi ja interfaasi kestus

Mitoos on suhteliselt lühike periood raku elus, interfaas kestab palju kauem, nagu tabelist näha.

Kiiresti paljunevates rakkudes võib mitoos kesta vaid mõne minuti. Järelikult varieerub mitoosi kestus mõnest minutist kuni 2-3 tunnini Interfaas kestab 8-10 tundi kuni mitu päeva.

Mitoosi üksikute faaside toimumise kiirus on samuti erinev:

2. Kromosoomide arvu ja individuaalsuse püsivus

Kromosoomid koosnevad DNA-st ja valgust, st omal moel keemiline koostis nad kõik on sarnased, kuid erinevad kuju ja suuruse, esmase ahenemise asukoha ja sekundaarsete kitsenduste olemasolu poolest. Paljude taimede ja loomade kromosoomide uurimine on näidanud, et neil on teatud individuaalsus. Lisaks avastati, et kõik kromosoomid (välja arvatud nn sugukromosoomid) moodustavad homoloogseid paare. Paariskomplekt on iseloomulik somaatilistele rakkudele (mittereproduktiivsetele) ja seda nimetatakse diploidseks. Asteraceae perekonda kuuluva skerda taime kuus kromosoomi. Need kuus kromosoomi moodustavad kolm erinevat paari. Samal ajal ei ole kromosoomid alati selgelt eristatavad, sääse kromosoome on 3 paari. väliseid märke raske eristada. Kromosoomide arv ja nende individuaalsus säilib kõigis rakkudes ja on iseloomulikud tunnused iga tüübi jaoks. Tabelis on andmed kromosoomide arvu kohta teatud taime- ja loomaliikides:

Amitoos. Amitoos on tuumade jagunemine faasidevahelises olekus ilma eelneva kromosoomi spiraliseerumise ja tuuma ümberkorraldamiseta. Näiteks osades sidekoerakkudes venib tuum välja, keskele tekib ahenemine, mis süveneb ja rakus on kaks tuuma. Seejärel hakkab sama kitsendus tsütoplasmat jagama ja saadakse kaks rakku. Paljudel juhtudel jaguneb ainult tuum ja selle tulemusena muutub rakk kahe- või mitmetuumaliseks (kui selliseid jagunemisi on olnud mitu). Mõnikord jaguneb tuum amitoosi ajal kaheks ebavõrdseks osaks: üks suurem ja teine ​​väiksem. Ilmselt jaotub DNA amitoosi ajal tütartuumade vahel ebaühtlaselt.

Amitoosi täheldatakse sageli patoloogilistes tingimustes või kokkupuutel ebasoodsad tegurid rakule, näiteks pärast kokkupuudet madala temperatuuriga või röntgenikiirgusega, st mitoosi häirivate mõjudega. Pärast tuuma ligeerimist amitoosi ajal tsütoplasma enamikul juhtudel ei jagune ja tuuma ligeerimise olemasolu näitab reeglina pöördumatuid muutusi rakus, mis varem või hiljem põhjustavad selle surma.

Mitoos on rakkude jagunemise esmane meetod, kõige levinum ja füsioloogiliselt täielikum. Amitoosi tuleks pidada selle modifikatsiooniks, st sekundaarseks nähtuseks. Amitoos on suhteliselt haruldane ja see on mittetäielik viis tuuma ja raku jagunemiseks.

3. Eluiga, vananemine ja rakusurm

Mitmerakuliste organismide kasv ja areng on seotud massi suurenemisega, mis toimub rakkude jagunemise teel. Näiteks roti areng, mis sai alguse ühest rakust. 12.-13. arengupäeval sisaldab embrüo 50 miljonit rakku. Rotipoeg koosneb sünnihetkeks juba 6 miljardist rakust ja kolmekuune roti umbes 67 miljardist rakust.

Imetajatel ja paljudel teistel loomadel toimub lisaks kasvule, mis on seotud rakkude arvu suurenemisega, pidev surm ja osade rakkude asendumine teistega nende jagunemise kaudu. Näiteks naha epiteeli keratiniseeritud rakud eemaldatakse pidevalt ja asendatakse uutega. Sama juhtub vererakkudega. Seega arvatakse, et keskmise kehakaaluga täiskasvanul sureb ühe sekundi jooksul umbes 2 miljardit punast vereliblet – erütrotsüüti, mis asenduvad uutega, mis tulevad luuüdist, kus nende kadu jagunemise teel pidevalt täieneb. Seetõttu määrab paljunevate rakkude eluea interfaasi kestus, st aeg, mis kestab ühest jagunemisest teise. Kuid nad eristavad ka teist ajaperioodi raku elus - viimasest jagunemisest kuni surmani, st perioodi, mil rakk elab ja toimib, kuid enam ei jagune. Seega lõpetavad närvirakud imetajatel paljunemise sünnihetkel või vahetult pärast sündi, nende eluiga on keskmiselt võrdne organismi elueaga. Teistes kudedes on funktsioon seotud pideva rakusurma ja uuenemisega; näiteks punased verelibled, sattudes vereringesse, elavad ja toimivad seal umbes 120 päeva ning seejärel surevad. Sama juhtub leukotsüütidega, mis elavad ja toimivad vaid paar päeva. Kuded, mille funktsioon on seotud rakkude uuenemisega, hõlmavad mitmesuguseid epiteeli. Ülaltoodud näited näitavad, et mitootiline rakkude jagunemine täiskasvanud organismis on seotud normaalse rakkude uuenemisega, st füsioloogilise regeneratsiooniga. Rakkude jagunemine tagab ka kudede paranemise taastumise ajal pärast lõikehaavu, põletusi või muid kahjustusi. Loomulikult on organismi kasvu ajal paljunevate rakkude arv suurem kui surevate rakkude arv, mis tagab üldise raku massi suurenemise.

Vananemine ja rakusurm

Vananemine ja rakusurm võivad, aga ei pruugi olla otseselt seotud organismi vananemise ja surmaga. Erütrotsüütides määrab tuuma kadu, mis muudab valkude sünteesi võimatuks, ette raku vältimatu surma, mis sõltub tema enda valkude vananemisest. Kui naha epiteelirakud keratiniseeruvad, koguneb tsütoplasmasse spetsiaalne valk, mis viib rakusurma. Kõikidel juhtudel on vananemise algus seotud jagunemise lakkamisega ja spetsiifiliste valkude kuhjumisega tsütoplasmas, mis viib rakkude surma. Pikaealiste rakkudega, näiteks närvirakkudega, on olukord erinev. Vananedes on ainevahetus häiritud, tsütoplasmasse kogunevad pigmenditerad ja mõnikord ka rasvatilgad. Nendel juhtudel on rakumassi surm seotud organismi vananemise ja surmaga. Ülaltoodud näidetest on näha, et vananemise märke tuvastatakse reeglina tsütoplasmas. Kui rakud asetatakse kunstlikku toitainekeskkonda (koekultuuri), võivad nad lõputult paljuneda. Selleks on vaja pidevalt vahetada toitainekeskkonda ja eemaldada liigsed rakud. Näiteks kanakoe kultuur eksisteeris umbes 50 aastat. Mitmeid teisi koekultuure on säilitatud aastakümneid.

Võib arvata, et tuumal pole rakkude vananemisega mingit pistmist. See aga ei vasta tõele. Pärast ebanormaalseid mitoose tekkivad rakud võivad sisaldada mittetäielikku kromosoomide komplekti, mis viib raku nii kehas kui ka koekultuuris tingimata surma. Järelikult võivad vananemise märke kanda: 1) tuum ja selle geneetiline aparaat, 2) kogu rakk tervikuna või 3) ainult tsütoplasma.

4. Organismide paljunemise vormid

Nagu eespool mainitud, on organismide paljunemisel mitmeid vorme, millest me käsitleme peamisi: 1) seksuaalne paljunemine, 2) mittesuguline ja 3) vegetatiivne paljunemine.

Mittesuguline ja vegetatiivne paljunemine. Loomade ja taimede mittesuguline paljunemine on looduses laialt levinud. Näiteks ripslaste jagunemine on sama, mis teiste üherakuliste organismide jagunemine. Taimedest on mittesuguline paljunemine omane eoseid kandvatele taimedele: vetikatele, seentele, sammaldele ja sõnajalgadele. Kõikidel taimede mittesugulise paljunemise juhtudel toimub see eoste kaudu. Seetõttu nimetatakse mittesuguliseks paljunemiseks paljunemist ühe raku abil, millel ei ole sugurakkudele iseloomulikke tunnuseid. Vegetatiivsel paljunemisel eraldub emaorganismist rühm somaatilisi rakke, millest areneb tütarorganism. Tüüpiline näide on mageveehüdra paljunemine. Tema keha küljele ilmub väike paksenemine, mis seejärel muutub väljakasvuks (neeruks). See väljakasv koosneb endodermi- ja ektodermirakkudest. Järk-järgult kasv pikeneb, esiotsa moodustub suu, mille ümber tekivad kombitsad. Kogu protsess lõpeb väikese tütarhüdra moodustumisega.

Eriti laialt on levinud vegetatiivne paljundamine taimedes. Seega arenevad üksikud pajuoksad juurdudes uueks taimeks. Pistikutega paljundamine on laialt levinud ja seda kasutatakse paljude taimede paljundamiseks. Teine näide on maasikate vegetatiivne paljundamine. Varre maapealsed osad, mis kasvavad ja pikenevad suuresti, moodustavad nn vuntsid. Mulda sattudes juurduvad kõõluste otsad ja neist moodustub uus taim.

Seksuaalne paljunemine. Erinevalt vegetatiivsest paljunemisest toimub nii taimedes kui ka loomades seksuaalne paljunemine alati sugunäärmetes moodustunud spetsialiseeritud sugurakkude – munarakkude ja spermatosoidide – tõttu. Sugurakud sisaldavad haploidset (pool) arvu kromosoome ja seega poole vähem DNA-d.Sellises haploidses komplektis on igast somaatilistes rakkudes esinevast kromosoomipaarist ainult üks kromosoom. Erinevate loomade munad on tavaliselt suured ja liikumatud. Nende suurused on väga erinevad. Näiteks imetajate seas on küüliku muna läbimõõt 0,2 mm. Muna suuruse määrab varutoitaine sisaldus tsütoplasmas – munakollane. Suured munad sisaldavad suur hulk munakollane, miks särav näide suur linnumuna võib serveerida. Linnumuna on see osa munast, mida tavaliselt nimetatakse munakollaseks (selle läbimõõt on umbes 3 cm). Munakollase ühel küljel on valge laik, mis tähistab aktiivset tsütoplasmat koos tuumaga. Just sellelt väikeselt alalt areneb embrüo ja ülejäänud mass sisaldab varutoitaineid, mis tagavad kana arengu munas. Sellist muna ümbritsevad membraanid - albumiin ja kest, mis on täiendavad moodustised. Need kestad tagavad embrüo arengu õhus. Kalade ja kahepaiksete mari on väiksemad. Need on mitme millimeetrise läbimõõduga munad. Need sisaldavad tsütoplasmas üsna palju munakollast, kuid palju vähem kui lindudel. Väikestes munades on väga vähe munakollast ja see on ühtlaselt jaotunud kogu munas. Muna õiget membraani, mille moodustab tsütoplasma pind, nimetatakse vitelliini membraaniks. Lisaks sellele ilmub enam-vähem arenenud valgukest, mida eritavad munajuha rakud. Kas muna keskel või servas on üks suhteliselt suur tuum.

Sperma on alati mitu korda väiksem kui munarakk. Imetajate spermal on paljudele loomadele tüüpiline kuju, mis koosneb kolmest osast: pea, kael ja saba. Pea sisaldab tuuma, lisaks sellele sisaldab eesmine ots väike ala tihe tsütoplasma, mille abil sperma tungib munarakku. Kael - pea taga olev kitsendatud osa - sisaldab tsentriooli ja läheb õhukeseks piklikuks tsütoplasmaatiliseks niidiks - sabaks. Saba sarnaneb ripslooma viburiga või ripslooma tsiliumiga. Tänu oma liikumisele liiguvad spermatosoidid aktiivselt.

Sugurakkude areng

Nii munandit, milles moodustuvad spermatosoidid, kui ka munasarja, milles moodustuvad munarakud, võib ette kujutada toruna, mille sees toimub kogu sugurakkude moodustumise protsess. Toru alguses on primaarsed sugurakud, mis jagunevad normaalse mitoosi teel, mille tõttu nende arv kogu aeg suureneb. Seda sugunäärme piirkonda nimetatakse reproduktiivtsooniks. Järgmisesse tsooni liikudes hakkavad rakud kasvama, moodustades kasvutsooni. Kasvuprotsess on tugevam naiste sugurakkude moodustumise ajal - oogenees ("munarakk" - munarakk, "genees" - areng, lat.). Meeste sugurakkude moodustumise periood – spermatogenees – on vähem väljendunud.

Kasvu ajal suureneb lisaks tsütoplasma massi suurenemisele ka tuuma suurus. Kasvanud rakke (spermatogeneesi ajal) nimetatakse 1. järku spermatotsüütideks, nad sisenevad küpsemisperioodi ja liiguvad küpsemistsooni.

Selle protsessi käigus jagunevad spermatotsüüdid kaks korda, s.t ühest spermatsüüdist moodustub neli rakku. Seejärel muutub igaüks neist spermaks.

Oogeneesi ajal kestab kasvuperiood tavaliselt kauem kui spermatogeneesi ajal, kasvutsooni sisenenud rakku nimetatakse 1. järku ootsüüdiks. Kasvu ajal suureneb see reservtoitainete kogunemise tõttu sadu ja mõnikord tuhandeid kordi. Näiteks 20-30 mikronise läbimõõduga munarakust moodustub kasvamise tulemusena 3-4 mm läbimõõduga konnamuna.

Kasvanud munarakud hakkavad küpsema, mis koosneb kahest jagunemisest (sama, mis spermatogeneesi ajal), kuid väliselt kulgevad need jagunemised erinevalt. Kui 1. järku munarakk jaguneb, eraldub väike rakk (juhtkeha), jättes järele suure raku. Seejärel toimub teine ​​jagunemine, mille käigus vabaneb järgmine juhtkeha ja moodustub suur, juba küps munarakk. Teise jagunemise ajal on esimesel juhtkehal aega jaguneda ja munarakust moodustub kokku neli rakku: kolm väikest ja üks suur - munarakk, mis säilitab kogu kasvu käigus kogunenud munakollase, mis on vajalik munaraku arenguks. embrüo.

Sugurakkude küpsemine (meioos). Iga taime- või loomaliigi rakkude kromosoomide arv on konstantne. Seda püsivust kõigis rakkudes säilitatakse mitoosi kaudu, millele eelneb kromosoomide dubleerimine. Kuidas säilib kromosoomide arvu püsivus sugulisel paljunemisel, kui kahe suguraku ühinemisel tekib uus organism? Küpsed sugurakud sisaldavad ainult poole (haploidse) arvu kromosoome ja vastavalt poole vähem DNA-d. Tabelis on kaks näidet, mis illustreerivad kromosoomide arvu ja DNA koguse vahelist seost inimese somaatilistes ja sugurakkudes. kass ja jänes.

Sugurakkude küpsemise ajal väheneb kromosoomide arv poole võrra. Väliselt koosneb küpsemisprotsess kahest järgnevast jaotusest: esimene ja teine. Sel juhul moodustub ühest spermatsüüdist neli rakku ja igaüks neist muutub edasi spermaks. Oogeneesis moodustub munarakust vaid üks munarakk ja kolm juhtkeha, s.t ka neli rakku. Kromosoomide arvu vähenemine toimub meioosi protsessi käigus ja selle määrab asjaolu, et igast homoloogsete kromosoomide paarist jääb küpsesse sugurakku ainult üks. Ettevalmistus meioosiks, eriti munade moodustumise ajal, algab ammu enne küpsemise esimest jagunemist. Meioos saab alguse DNA sünteesist ja sellele vastavast kromosoomide arvu kahekordistamisest, mis kulgeb samamoodi nagu mitoosi ajal. Lisaks lühenevad meioosi profaasis olevad kromosoomid, muutuvad selgelt eristatavaks, igaüks neist kahekordistub, kuid nad ei lahkne, jäädes seotuks ja käituvad ühtse tervikuna (2).

Pärast kromosoomide kahekordistamist toimub nende konjugatsioon, mis seisneb selles, et paaris homoloogsed ja juba kahekordistunud kromosoomid satuvad lähestikku ja on ajutiselt ühendatud. Konjugatsioon toimub kogu kromosoomide pikkuses - ühest otsast teise. Samal ajal nad keerduvad ja tundub, et kromosoomide arv on poole võrra vähenenud (3). Oluline on rõhutada, et kromosoomide ajutine paaritumine (konjugatsioon) toimub alati ainult homoloogsete (paaritud) kromosoomide vahel. Pärast konjugeerimist kromosoomid lahknevad, kuid mõnes kohas on nad nii tihedalt seotud, et lahknemise ajal tekivad põikisuunas katkestused ja lõikude vastastikune vahetus. Sellel protsessil on suur tähtsus teatud tunnuste pärimise mustrite mõistmisel, mida käsitletakse üksikasjalikult IX peatükis.

Pärast konjugatsiooni lõppu kromosoomid eralduvad ja algab küpsemise esimese jagunemise metafaas, mis on väliselt sarnane mitoosi metafaasiga, kuid kromosoomide lahknemine toimub teisiti kui mitoosi ajal (4). Meioosi anafaasi ajal lahknevad homoloogsed, juba dubleeritud kromosoomid vastaspoolustele. Seega pääseb igast homoloogsete kromosoomide paarist tütarrakku ainult üks (5). Kui võtta arvesse, et iga homoloogsete kromosoomide paar (diagrammil sama suurusega) koosneb ühest isa- ja teisest emapoolsest kromosoomist, mis on diagrammil tähistatud erinevate värvidega, siis selgub, et pärast jagunemist on kas isapoolne kromosoomipaar. või ema kromosoom siseneb spermatotsüütidesse.

Pärast esimest toimub küpsemise teine ​​jagunemine. Nüüd ei eelne jagunemisele enam DNA sünteesi (6). Kõik kromosoomid on kahekordsed, nad asuvad metafaasis, nagu mitoosis, ja anafaasis lahknevad nad vastaspoolustele ning mõlemal tütarrakkudel (spermatiididel) on sama kromosoomikomplekt. Seetõttu toimub enne meioosi algust ainult üks kromosoomi dubleerimine, millele järgneb kaks küpsemise jagunemist, mille tulemusena kromosoomide arv väheneb poole võrra. Pealegi pole peamine erinevus meioosi ja mitoosi vahel mitte ainult selles. Dubleeritud kromosoomid konjugeerivad ja vahetavad eraldi sektsioone. Mitoosi käigus kromosoomid kahekordistuvad ja jaotuvad tütarrakkude vahel ühtlaselt. Redutseeriva jagunemise käigus satuvad iga homoloogse paari kromosoomid erinevatesse tütarrakkudesse.

1. Azimov A. Bioloogia lühiajalugu. M., 1997.

2. Kemp P., Arms K. SISSEJUHATUS bioloogiasse. M., 2000.

3. Libert E. Üldbioloogia. M., 1978 Llozzi M. Füüsika ajalugu. M., 2001.

4. Naydysh V.M. Mõisted kaasaegne loodusteadus. Õpetus. M., 1999.

5. Nebel B. Teadus keskkond. Kuidas maailm toimib. M., 1993.

Sisukord 1. Raku elutsükkel Raku elutsükkel 2. Mitoos. Amitoos Mitoos. AmitoosMitoos. Amitoos 3. Meioos Meioos 4. Organismide paljunemisvormid. Mittesuguline paljunemine Organismide paljunemisvormid. Mittesuguline paljunemine Organismide paljunemisvormid. Mittesuguline paljunemine 5. Organismide paljunemisvormid. Suguline paljunemine Organismide paljunemisvormid. Suguline paljunemine Organismide paljunemisvormid. Suguline paljunemine 6. Sugurakkude areng Idurakkude areng Sugurakkude areng 7. Viljastumine Viljastumine 8. Ontogenees Ontogenees 9. Isiku areng. Looteperiood Individuaalne areng. LooteperioodIndividuaalne areng. Looteperiood 10.Individuaalne areng. Postembrüonaalne periood Individuaalne areng. Postembrüonaalne perioodIndividuaalne areng. Postembrüonaalne periood


Raku elutsükkel Vastavalt rakuteooria, uute rakkude tekkimine toimub ainult eelmise, emaraku jagamisel. Loomulikult toimub valdavas enamikus rakkudes enne jagunemist geneetilise materjali ehk DNA kahekordistumine. Raku eluiga alates selle ilmumise hetkest emaraku jagunemisel kuni tema enda jagunemiseni, sealhulgas selle jagunemiseni ehk surmani. eluring. Selle tsükli jooksul rakk kasvab, muutub, et edukalt täita oma ülesandeid (seda protsessi nimetatakse raku diferentseerumiseks), seejärel täidab ta teatud aja oma funktsioone, misjärel jaguneb uute rakkude moodustamiseks. Apoptoos. Algloomadel ja bakteritel on rakkude jagunemine peamine paljunemisviis. On selge, et mitmerakulise organismi rakud ei saa lõputult jaguneda, muidu muutuksid kõik olendid ja inimesed surematuks. Seda ei juhtu, kuna raku DNA sisaldab spetsiaalseid "surmageene", mis aktiveeruvad varem või hiljem. See viib spetsiaalsete valkude sünteesini, mis seda rakku tapavad. Seda rakusurma nimetatakse apoptoosiks. Iga elutsükli oluline komponent on mitootiline tsükkel, mis hõlmab jagunemisprotsessi ettevalmistamist ja jagunemist ennast. Interfaas. Raku ettevalmistamist jagunemiseks nimetatakse interfaasiks, mis koosneb kolmest perioodist: 1) Presünteetiline periood on interfaasi pikim osa. See võib kesta 2-3 tundi kuni mitu päeva. See periood järgneb kohe eelmisele jagunemisele, mille jooksul rakk kasvab ja kogub energiat 2) Sünteetiline periood. Kestab 6-10 tundi, sisaldab DNA, valkude kahekordistumist ja RNA koguse suurenemist. Samal perioodil tsentrioolid kahekordistuvad. 3) Sünteesijärgne periood. Toimub kromosoomide dubleerimine. See kestab 2-5 tundi. Selle aja jooksul koguneb energiat eelseisvaks mitoosiks ja sünteesitakse mikrotuubulite valke.


Mitoos. Amitoos. Mitoos on eukarüootide somaatiliste rakkude kaudse jagunemise protsess, mille tulemusena pärandmaterjal algul kahekordistub ja seejärel jaotub tütarrakkude vahel ühtlaselt. See on eukarüootsete rakkude peamine jagunemisviis. Mitoos jaguneb neljaks järjestikuseks faasiks: 1) Profaas: kromosoomide moodustumine, kahe kromatiidiga, tuumamembraani hävitamine 2) Metafaas: spindli moodustumine, kromosoomide lühenemine, ekvatoriaalplaadi moodustumine 3) Anafaas: kromatiidide eraldumine ja nende lahknemine poolustel piki spindli kiude 4) Telofaas: spindli kadumine, tuumamembraanide teke, kromosoomide despirilatsioon. Tsütoplasma jagunemine ja uute rakumembraanide moodustumine. Kahe identse tütarraku moodustumine. Bioloogiline tähtsus seisneb kvantitatiivselt ja kvalitatiivselt sama geneetilise informatsiooniga rakkude taastootmises. Mitoos on vajalik mitmerakulise organismi normaalseks arenguks ja kasvuks. Amitoos on rakkude otsene jagunemine. Väga haruldane. Amitoosi ajal hakkab tuum jagunema ilma nähtavate esialgsete muutusteta. See ei taga DNA ühtlast jaotumist kahe tütarraku vahel, kuna amitoosi käigus kromosoomid ei moodustu. Amitoos esineb sageli surevates kudedes, aga ka kasvajarakkudes.


Meioos Meioos on rakkude jagunemise eriliik, mille puhul kromosoomide arv tütarrakkudes muutub haploidseks. See on vajalik kromosoomide püsiva arvu säilitamiseks sugulisel paljunemisel. Meioos jaguneb 6 faasi: 1) Profaas I. Toimub homoloogsete kromosoomide paariline jaotus. Kromosoomide ristumine. Homoloogiliste piirkondade vahetus. Toimub konjugatsioon (iga kromosoom “leiab” oma homoloogse kromosoomi ja liigub sellele lähemale) 2) Metafaas I-anafaas I. Homoloogiliste kromosoomide paariline paigutus ja sellele järgnev eraldumine, nende lahknemine poolustele. 3) Telofaas I. Kahekordsete kromosoomide haploidse komplektiga rakkude moodustumine. 4) Profaas II-metafaas II. Mõlema raku kromosoomide asukoht ekvatoriaaltasanditel. 5) II anafaas. Kromatiidide eraldamine ja liikumine poolustele 6) Telofaas II. Uute tuumamembraanide ja tuumade moodustumine. Tsütoplasmaatiline jagunemine.


Organismide paljunemise vormid. Mittesuguline paljunemine. Paljunemine on elusorganismide universaalne omadus, mis seisneb võimes toota oma liigi sarnaseid isendeid. Tänu paljunemisele toimub iga liigi lõputu põlvkondade vahetus. Mittesuguline paljunemine hõlmab üherakulise organismi jagunemist ja tütarisendite moodustumist. Tüübid: 1) Paljundamine jagamise teel. Prokarüootidel kahekordistub enne jagunemist ainus ringkromosoom, kahe tütarkromosoomi vahele tekib vahesein ja rakk jaguneb kaheks 2) Paljunemine eostega. Eosed on spetsialiseerunud seente ja taimede haploidsed rakud, mis teenivad paljunemist ja levikut. Seentes ja madalamad taimed eosed tekivad mitoosi teel, kõrgematel taimedel - meioosi tagajärjel. 3) Vegetatiivne paljunemine - ainu- või hulkrakse vanema ühest rakust areneb uus organism. Vegetatiivse paljundamise liigid: a) taimede paljundamine osadena vegetatiivsed organid; b) killustatus; c) pungumine Mittesugulise paljunemise tähendus: võimaldab soodsates tingimustes kiiresti suurendada antud liigi isendite arvu. Kõigil järglastel on vanemaga identne genotüüp. Geneetiline mitmekesisus ei suurene. Mittesugulise paljunemise tähtsus: võimaldab soodsates tingimustes kiiresti suurendada antud liigi isendite arvu. Kõigil järglastel on vanemaga identne genotüüp. Geneetiline mitmekesisus ei suurene.


Organismide paljunemise vormid. Seksuaalne paljunemine. Seksuaalse paljunemise ajal tekivad iga järgmise põlvkonna isendid kahe spetsialiseeritud haploidse suguraku raku ühinemisel. Seksuaalne protsess tekkis väga kaua aega tagasi. Selle lihtsamaid vorme leidub bakterites ja algloomades. Mõnel üherakulisel organismil on teatud tüüpi seksuaalne protsess, mida nimetatakse kopulatsiooniks. Kopulatsiooni käigus muutuvad terved rakuorganismid üksteisest eristamatuteks sugurakkudeks ja sulanduvad, moodustades sigooti. Munarakud. Loomadel moodustuvad munarakud naiste sugunäärmetes, munasarjades. Tavaliselt on munad ümmargused, suhteliselt suured rakud, mis sisaldavad tsütoplasmas munakollase kujul toitaineid. Munade tuumades on lisaks DNA-le ka reserv-mRNA-d, mis sisaldavad mitmete tulevase embrüo olulisemate valkude struktuuri. Sperma. Loomadel moodustuvad spermatosoidid isaste sugunäärmetes-munandites. Enamikul imetajatel, sealhulgas inimestel, paiknevad munandid spetsiaalses kõhuõõne eendis - munandikotti. Tavaliselt on spermatosoidid väga väikesed rakud. See koosneb peast, mis on peaaegu täielikult hõivatud haploidse kromosoomikomplektiga tuumaga; kaelad, milles on tsentrioolidele sarnane struktuur; saba, mille moodustavad mikrotuubulid ja tagab kogu sperma motoorika. Sperma pea esiosas on modifitseeritud Golgi kompleks, mida nimetatakse akrosoomiks. See salvestab spetsiaalset ensüümi, mis on vajalik munakoore lahustamiseks.


Sugurakkude areng Gametogenees on sugurakkude-gameetide moodustumise protsess. Munarakkude teket nimetatakse oogeneesiks ja seemnerakkude teket spermatogeneesiks. Gametogenees jaguneb 3 faasi: 1) Gametogeneesi esimest faasi nimetatakse paljunemisfaasiks. Selle faasi ajal jagunevad ürgsed sugurakud korduvalt mitoosi teel, säilitades tuumades diploidse kromosoomikomplekti. 2) Teine faas on kasvufaas. Sel perioodil suurenevad tulevased spermatosoidid ja munarakud, toimub DNA replikatsioon ja talletatakse järgnevateks jagunemisteks vajalikke aineid. 3) Kolmas faas on küpsemise faas. Selle faasi käigus jagunevad tulevased sugurakud meioosi teel, mille tulemusena saadakse igast diploidsest rakust 4 haploidset rakku Spermatogeneesi ja oogeneesi tunnused. Kui sperma moodustub, on kõik 4 tütarrakku terviklikud ja võimelised munarakku viljastama. Kuid munade küpsemise ajal toimub meiootiline jagunemine erinevalt: tsütoplasma jaotub tütarrakkude vahel ebaühtlaselt. Sel juhul saab 4-st saadud rakust elujõuline munarakk ja ülejäänud kolm rakku muutuvad minimaalse toitainetesisaldusega juhtkehadeks, mis seejärel hävivad. Spermatogeneesis on veel üks viimane faas, moodustumise faas. Selle olemus seisneb selles, et spermatosoidid omandavad spetsiifilisi seadmeid, eriti lipu, ja nad omandavad liikuvuse. Jagunemise hetkel on sugurakud eriti tundlikud erinevate mõjude suhtes kahjulikud tegurid: kiirgus, keemilised ained. Kõik see võib põhjustada sugurakkude kahjustamist.


Viljastamine Sugurakkude sulandumise protsessi nimetatakse viljastumiseks. Viljastamise tulemusena satuvad munaraku ja spermatosoidi kromosoomid samasse tuuma ning moodustub sügoot – uue organismi esimene rakk. Viljastamise asukoha järgi eristatakse kahte tüüpi: 1) Väline viljastamine toimub väljaspool emase keha, tavaliselt veekeskkonnas. 2) Peaaegu kõiki maismaa ja mõningaid vees elavaid elusolendiliike iseloomustab sisemine viljastumine, mille käigus sperma ja munaraku “kohtumine” toimub naise suguelundites. Inimestel on viljastamiseks vaja ainult ühte spermat. Viljastumine on aga võimalik ainult siis, kui naise suguelunditesse satub korraga umbes 300 miljonit spermat. Topeltväetamine. Eriline väetamisviis iseloomustab kõige arvukamat ja jõukamat taimerühma – katteseemnetaimed. Seda nimetatakse topeltväetamiseks. Tolmukate tolmukates tekivad meioosi tagajärjel emarakkudest haploidsed mikrospoorid. Iga mikrospoor jaguneb, moodustades kaks haploidset rakku – vegetatiivse ja generatiivse, millest moodustub õietolmu tera (isane gametofüüt). Kui tabati õietolmu tera pisti stigmas idaneb vegetatiivne rakk ja moodustab õietolmutoru, mis oma kasvus kaldub munasarja. Generatiivne rakk liigub õietolmutorusse ja jaguneb, moodustades kaks liikumatut spermat. Munasarjas moodustub meioosi tagajärjel emarakust 4 haploidset megaspoori, neist kolm surevad ja üks jätkab jagunemist, moodustades embrüokoti (emane gametofüüt). Pärast seda, kui õietolmutoru kasvab munarakku, viljastab üks sperma munaraku ja moodustub diploidne sügoot.


Ontogenees Indiviidi individuaalse arengu protsessi tema olemasolu algusest kuni elu lõpuni nimetatakse ontogeneesiks. Aseksuaalselt paljunevatel mitmerakulistel liikidel algab ontogenees emaorganismi rakkude rühma vabanemisega, mis mitoosi teel jagunedes moodustavad uue isendi. Nendel liikidel, kes paljunevad sugulisel teel, algab ontogenees munaraku viljastumise ja sigooti moodustumise hetkest Ontogenees on rangelt piiritletud keeruliste protsesside ahel organismi kõikidel tasanditel, mille tulemusena kujunevad üles ehituslikud iseärasused, eluiga. moodustuvad protsessid ja võime paljuneda, mis on ainulaadsed antud liigi isendite jaoks. See lõpeb protsessidega, mis loomulikult põhjustavad vananemist ja surma. Ontogeneesi tüübid: 1) Vastsed. Leidub putukates, kalades ja kahepaiksetes. Nende munas on vähe munakollast ja sigootist areneb kiiresti vastne, kes kasvab ja toitub iseseisvalt. Mõne aja pärast toimub metamorfoos – vastse muutumine täiskasvanuks 2) Munakarva tüüpi täheldatakse roomajatel, lindudel, kelle munades on palju munakollast. Embrüo areneb muna sees, vastse staadium puudub 3) Emakasisene tüüp on täheldatud enamikul imetajatel. Embrüo areneb ema kehas. Moodustub ajutine platsenta organ, mille kaudu ema keha rahuldab kõik kasvava keha vajadused. Ontogeneesi perioodid: 1) Embrüonaalne periood algab viljastumisega ja on keerulise hulkrakulise organismi moodustumise protsess, milles on esindatud kõik organsüsteemid. See periood lõpeb vastsete väljumisega selle kestadest, isendi tärkamisega munast või isendi sünniga. 2) Postembrüonaalne periood algab embrüonaalse perioodi lõpuga. See hõlmab puberteeti, täiskasvanueas, vananemist ja lõpeb surmaga.


Individuaalne areng. Embrüonaalne periood. Munajuhas algab koheselt viljastamise tulemusel tekkinud sügoodi killustumine. Esimene jagunemine toimub vertikaaltasandil ja moodustub kaks identset blastomeerrakku. Need ei lahkne, vaid jagunevad uuesti, mille tulemusena moodustub 4 blastomeeri. Seejärel jagatakse need kõik horisontaaltasapinnas. Blastomeeride jagunemine järgneb kiiresti üksteisele ja neil pole aega kasvada. Seetõttu edasi esialgsed etapid blastomeeride tüki purustamine, mida nimetatakse morulaks, ei ületa sügoodi suurust. Pärast mitut jagunemist, kui blastomeeride arv jõuab 32-ni, moodustavad nad õõnsa palli. Seda palli nimetatakse blastulaks. Blastula sees olevat õõnsust nimetatakse primaarseks kehaõõnsuks ehk blastokoeliks. Pärast seda hakkavad blastula ühel poolusel selle rakud jagunema kiiremini kui teises ja ulatuvad välja blastocoeli. Seda protsessi nimetatakse gastrulatsiooniks. Peagi moodustub eenduvatest rakkudest embrüonaalsete rakkude teine, sisemine kiht. Sellist kahekihilist palli nimetatakse gastrulaks. ekto- ja endodermi piiril paiknevatest rakkudest areneb keskmine idukiht ehk mesoderm. Järgmine embrüo arenguetapp pärast gastrulat on neurula. Selles etapis moodustuvad sellised olulised embrüo osad nagu neuraaltoru ja notokord. Juba ontogeneesi embrüonaalse perioodi algstaadiumis arenevad väliselt identsetest blastomeeridest erineva ehituse ja funktsiooniga kuded, elundid ja süsteemid. Seda protsessi nimetatakse rakkude diferentseerumiseks. Selgroogsete ektodermist rakkude diferentseerumise käigus moodustub neuraaltoru, millest moodustuvad pea- ja seljaaju, aga ka meeleelundid. Lisaks moodustub ektodermist naha välimine kiht. Ektodermist tekivad kuded, mis vooderdavad selgroogsete keha sisemisi õõnsusi ning moodustavad ka maksa, kopsud ja kõhunäärme. Mesoderm moodustab kõhre- ja luuskeleti, lihased, neerud, südame-veresoonkonna ja reproduktiivsüsteemid


Individuaalne areng. Postembrüonaalne periood. Postembrüonaalne areng algab uue isendi vabanemisega munakoorest või ema kehast. See jaguneb: 1) Alaealiste perioodiks. Jätkub puberteedi lõpuni. See kulgeb kahte erinevat teed pidi: a) otsene areng toimub siis, kui munarakust või ema kehast väljub täiskasvanuga sarnane, kuid väiksema suurusega ja väljakujunemata paljunemissüsteemiga isend; b) kaudne areng toimub metamorfoosiga. 2) Puberteet on küpsusperiood. Tavaliselt võtab see suurema osa teie elust. 3) Vananemine on kõigile elusorganismidele iseloomulik üldine bioloogiline muster. Iga liigi teatud vanuses algavad organismis muutused, mis vähendavad selle organismi kohanemisvõimet elutingimustega.



Paljundamine- elusorganismide võime paljuneda oma liiki, tagades elu järjepidevuse ja järjepidevuse mitme põlvkonna jooksul. Organismide olemasolu toetab selle komponentide - rakkude - jagunemine ja liigi olemasolu - selle koosseisu kuuluvate isendite paljunemine. Paljunemine tagab liikide pikaajalise säilimise ja elu enese järjepidevuse. Paljunemist on kaks peamist tüüpi: aseksuaalne ja seksuaalne.

Kell mittesuguline paljunemine Omalaadse paljunemises osaleb ainult üks vanemindiviid, seetõttu on tütarorganismide genotüübid vanemaga identsed. See võimaldab teil kiiresti suurendada üksikisikute arvu. Mittesuguline paljunemine võib toimuda vegetatiivsete organite ja eoste kaudu.

Vegetatiivne paljunemist teostavad kehaosad. Üherakulistes organismides (bakterid ja protestid) on see rakkude jagunemine kaheks või mitmeks osaks (skisogoonia). Mitmerakulistes organismides on uue organismi arenemine võimalik filamentide (vetikad), seeneniidistiku (seened) ja talluse (samblikud) jagunemise teel. Üks vegetatiivse paljundamise viise on pungumine (pärm, hüdra).

Õistaimedel saab uusi isendeid moodustada vegetatiivsete organite osadest: varre (paju, sõstar) ja selle modifikatsioonid - mugulad (kartul), sibulad (sibul, tulp), risoomid (nisuhein, maikelluke), kõõlused ( maasikad), lehed (violetsed, begooniad), juured (kirss) jne.

Rakkude suurest spetsialiseerumisest tingitud vegetatiivset paljunemist loomadel täheldatakse harvemini ja see toimub pungumise kaudu - uus isend moodustub vanemindiviidi kehal väljakasvuna ja seejärel eraldub sellest (hüdra) või killustumine - algse jagamine. üksikisik mitmeks osaks (piimaplanaaria, anneliidid) .

Sporulatsioon- see on mittesugulise paljunemise tüüp, mis on omane peamiselt taimedele (samblad, korte, sõnajalad), mille käigus moodustuvad ema kehal spetsiaalsed rakud - eosed, mis idanevad uuteks isenditeks. Protistidel esineb sporosoiitide moodustumisega sporogoonia eosloomade klassi (malaariaplasmoodium) esindajatel.

Seksuaalne paljunemine. Sugurakud: munarakud ja spermatosoidid, nende teke ja areng

Kell seksuaalne paljunemineühes isendis kombineeritakse kahe vanemorganismi geneetiline informatsioon, mis põhjustab märkimisväärset kombinatiivset varieeruvust. Sugulise paljunemise aluseks on seksuaalne protsess, st. geneetilise informatsiooni vahetus sama liigi isendite vahel (konjugatsioon) või selle kombinatsioon (kopulatsioon). Ajalooliselt ilmnes esmalt seksuaalprotsess, mis evolutsiooni käigus ühendati paljunemisega.

Tüüpiline seksuaalprotsess ( konjugatsioon) esineb ripsloomadel ja bakteritel. Ripslaste kaks isendit lähenevad teineteisele, nende vahele moodustub tsütoplasmaatiline sild ning pärast mikrotuumade kompleksset transformatsiooni vahetatakse geneetilist informatsiooni sisaldavad migreeruvad tuumad. Seejärel ripsmelised lahknevad ja hakkavad aseksuaalselt paljunema (ristisuunalise jagunemise teel). Seega konjugeerimise käigus vahetavad kaks isendit geneetilist informatsiooni, kuid nende arv ei suurene.

Kell kopulatsioon(protistidel) on kahe indiviidi geneetilise informatsiooni kombinatsioon (sugurakkude sulandumine, milleks isend teatud arenguetapis transformeerub). Seejärel suureneb isendite arv mittesugulise paljunemise tõttu.

Kell seksuaalne paljunemine(paljurakulistes organismides) toimub spetsialiseerunud sugurakkude (sugurakud) moodustumine ja nende hilisem ühinemine, s.o. Seksuaalne protsess ja suguline paljunemine on ühendatud. Mõnel juhul on võimalik, et organism areneb munarakust ilma viljastamiseta - partenogenees (mesilastel, kivisisalikel).

Sugurakkude ühinemisel tekib sügoot, millest areneb uus tütarorganism. Suguküpsuse saavutamisel toodab uus organism omakorda sugurakke, millest sünnivad järgnevad järglased. Nii toimub põlvkondade järjepidevus.

Sugurakkude moodustumise protsessi nimetatakse gametogenees. Sperma moodustumine ( spermatogenees) esineb meeste sugunäärmetes – munandites, munarakkudes ( ovogenees) - naiste sugunäärmetes - munasarjad.

Sperma moodustumine algab organismi puberteedieas primaarsete sugurakkude intensiivse mitootilise jagunemisega - spermatogooniaga, mis sisaldab diploidset kromosoomide komplekti. Järgmisena sisenevad spermatogooniad kasvufaasi (nende suurus suureneb veidi) ja muutuvad esimest järku spermatotsüütideks (2n2xp). Siis tuleb küpsemise etapp – meiootiline jagunemine. Esimese jagunemise tulemusena moodustub kaks teist järku (1n2xp) spermatotsüüti ja teise jagunemise tulemusena 4 spermatiidi. Spermatiidid on haploidsed rakud, mille iga kromosoom sisaldab ühte kromatiidi (1n1chp). Tekkestaadiumis olevad spermatiidid muundatakse küpseteks sugurakkudeks – spermatosoidideks.

Sperma vähem mune ja liikuv. Tavaliselt koosneb spermatosoid peast, kaelast ja sabast. Pea sisaldab haploidse kromosoomikomplektiga tuuma (1n1хр) ja väikeses koguses tsütoplasmat koos Golgi kompleksiga. Tsentrosoom ja mitokondrid on koondunud emakakaela tsütoplasmasse, tootes energiat spermatosoidide liikumiseks.

Oogenees kulgeb sarnaselt spermatogeneesiga, kuid sellel on teatud omadused. Oogeneesi ajal toimub primaarsete sugurakkude paljunemine vähem intensiivselt ja lühema kestusega, kuna munarakke moodustub oluliselt vähem kui seemnerakke. Oogeneesi käigus väljendub paremini kasvustaadium (munakollase kogunemine), mille tulemusena munarakkude suurus ületab oluliselt seemnerakkude suurust. Oogeneesi küpsemise (meioosi) staadiumis moodustub erinevalt spermatogeneesist ühest algrakust (esimest järku munarakk) üks munarakk ja kolm juhtivat (redutseerivat) keha. Viimased sisaldavad tuuma ja vähesel määral tsütoplasmat. Nad "võtvad üle" liigse geneetilise teabe ja seejärel surevad. Moodustamise staadium oogeneesi ajal ei ole väljendatud.

Muna tavaliselt suur, ümmargune ja liikumatu, sisaldab palju tsütoplasmat koos organellide ja tuumaga. Tsütoplasma sisaldab munakollase kujul toitaineid, mis on vajalikud embrüo arenguks. Imetajatel ja inimestel sisaldavad munad vähe munakollast, kuna embrüo areng toimub emakas ema keha toitainete arvelt. Kaladel, kahepaiksetel, roomajatel ja lindudel toimub embrüo areng väliskeskkonnas ning nende munad sisaldavad suhteliselt palju munakollast.

Loomade viljastumine, ontogenees, embrüo areng

Protsessi, mis võimaldab spermatosoididel ja munarakkudel kohtuda, nimetatakse seemendamine. Enamikul esmastel veeloomadel (kalad ja kahepaiksed) on seemendamine väline. Maismaaloomadele (roomajatele, lindudele ja imetajatele) on iseloomulik sisemine seemendamine, mille käigus isased viivad kopulatsiooniorganite abil sperma emase suguelunditesse.

Pärast viljastamist väetamine, st. isas- ja naissugurakud ühinevad diploidseks sügootiks: 1n1хр + 1n1хр → 2n1хр.

Individuaalne areng (ontogenees)- see on keha arenguprotsesside kogum sügoodi moodustumise hetkest kuni surmani. Ontogenees jaguneb perioodideks: embrüonaalne (munaraku viljastamise hetkest kuni sünnini või munarakkudest väljumiseni) ja postembrüonaalne (sünnist või munarakkudest väljumiseni kuni surmani).

Embrüonaalne areng algab sügoodi jagunemisega, mis toimub mitoosi kaudu. Blastomeeride jagunemist nimetatakse lõhustamiseks, kuna blastomeeride suurus väheneb järk-järgult. Kõigi loomade munad on enamasti või vähemal määral omama polaarsust. Ühel poolusel (loom) on munakollast vähe ja teisel (taimne) on palju. Muna purustamise tüüp sõltub munakollase kogusest ja selle jaotumise olemusest. Eristama täielik purustamine kui kogu muna on purustatud ja mittetäielik kui ainult osa sellest purustatakse. Lantsletid ja imetajate sügootid läbivad täieliku purustamise, kuna need sisaldavad vähe munakollast ja jaotuvad suhteliselt ühtlaselt. Täielik, kuid ebaühtlane purustamine toimub mõõduka munakollasesisaldusega munades (konn). Vegetatiivsel poolusel olevate roomajate ja lindude munad sisaldavad palju munakollast, mis takistab killustumist, mistõttu tekib mittetäielik killustumine – killustub vaid tsütoplasmaatiline ketas koos tuumaga.

Killustumise tulemusena tekkinud rakke nimetatakse blastomeerid. Kui lansett on 32 blastomeeri staadiumis täielikult purustatud, on embrüo välimus vaarikas ja seda nimetatakse Morula. Ligikaudu 64 blastomeeri staadiumis moodustub sellesse õõnsus, mille ümber paiknevad blastomeerid ühes kihis. Seda etappi nimetatakse blastula(ühekihiline embrüo), selle sein on blastoderm ja sees olev õõnsus on blastocoel (primaarne kehaõõnsus).

Järgmisena toimub gastrulatsioon - kahekihilise embrüo moodustumine. Gastrula on kaks kihti rakke: välimine - ektoderm ja sisemine - endoderm. Selle õõnsust nimetatakse gastrokoeliks (primaarne soolestik) ja gastrokoeli sissepääsu nimetatakse blastopooriks ehk primaarseks suuks. Täiskasvanud usside, molluskite ja lülijalgsete puhul toimib blastopoor suuna. Neid nimetatakse protostoomid. Okasnahksete ja akordide arengu käigus muutub blastopoor pärakuks ning keha vastasotsa moodustub suu. Neid nimetatakse deuterostoomid.

Igat tüüpi loomadel (välja arvatud koelenteraadid) moodustub ekto- ja endodermi vahele kolmas idukiht - mesoderm. Idukihid on eraldi rakukihid, millest järgnevalt arenevad kõik koed (histogenees) ja elundisüsteemid (organogenees).

Järgmisena moodustub aksiaalorganite kompleks akordembrüodes. Embrüo dorsaalsel küljel asuv ektoderm paindub, moodustades pikisuunalise soone, mille servad sulguvad, moodustades neuraaltoru, mis sukeldub ektodermi alla. Ektodermirakkudest moodustuvad ka naha epiteel ja meeleelundid. Endodermi dorsaalne osa, mis asub närvitoru all, eraldub järk-järgult ja moodustab elastse nööri - notokordi. Ülejäänud endodermist moodustub sooletoru epiteel, seedenäärmed ja hingamiselundid. Mesodermist arenevad kõik sidekoe tüübid (luud, kõhred, kõõlused, nahaalune kude jne), lihased, vereringe-, eritus- ja reproduktiivsüsteemid.

Postembrüonaalne areng (otsene ja kaudne)

Postembronaalne areng võib olla otsene ja kaudne (koos metamorfoosiga).

Kell otsene areng(mittevastne, emakasisene) sündinud organism sarnaneb täiskasvanud isendiga, kuid erineb sellest oma väiksuse ja mõne organsüsteemi (näiteks reproduktiivsüsteemi) vähearenenud oleku poolest. Postembrüonaalne areng taandub sel juhul peamiselt kasvule ja puberteedile. Seda tüüpi arengut täheldatakse loomadel, kelle munad sisaldavad suures koguses munakollast (roomajad, linnud), või emakasisese arengu ajal (imetajad).

Kaudne areng iseloomulik organismidele, mille munad sisaldavad suhteliselt vähe munakollast (lamedad ja annelid, molluskid, lülijalgsed). See jaguneb mittetäieliku ja täieliku metamorfoosiga arenguks. Mittetäieliku metamorfoosi korral väljub munakoortest vastne, mis erineb morfoloogiliselt ja füsioloogiliselt täiskasvanud loomast. Vasts toitub, kasvab, tema elundid hävivad ja tekivad täiskasvanud looma elundid. Täieliku metamorfoosi korral väljub munast vastne ja muutub nukuks. Nukk on liikumatu, ei toitu iseseisvalt ja tema katte all toimub kõigi elundite ja kudede ümberstruktureerimine, mis lõpeb täiskasvanud inimese ilmumisega.

Postembrüonaalse arengu käigus toimub järk-järgult inimeste puberteet ja paljunemine ning seejärel vananemine ja surm. Vananemist iseloomustavad paljud morfoloogilised ja füsioloogilised muutused, mis põhjustavad ainevahetusprotsesside taseme langust ja organismi vastupanuvõimet tegurite mõjule. väliskeskkond. Surm lõpetab individuaalse arengu.

Suletud testi näited

1.1. Mittesugulise paljunemise tunnused:

  1. Paljunemiseks on vajalik spetsiaalsete rakkude moodustamine;
  2. kaasatud on kaks vanemat;
  3. esineb kombinatiivne varieeruvus;
  4. järglaste arvu aeglane kasv.

2.1. Sugulise paljunemise tunnused:

  1. üks vanem on alati kaasatud;
  2. kaasatud on kaks vanemat ja esineb kombineeritud variatsioone;
  3. paljunemine on võimalik ilma spetsiaalsete rakkude moodustumiseta;
  4. tütarorganismide genotüübid on vanemaga identsed;
  5. järeltulijate arvu kiire kasv.

2.2. Seksuaalne protsess on:

  1. sperma ja munaraku liitmine;
  2. sugurakkude moodustumine;
  3. viiruse sisestamine rakku;
  4. geneetilise informatsiooni vahetamine sama liigi isendite vahel;
  5. seksuaalse paljunemise tüüp.

2.3. Oogeneesi perioodide jada:

  1. areng, paljunemine, küpsemine;
  2. paljunemine, kasv, küpsemine;
  3. kasv, kujunemine, küpsemine;
  4. küpsemine, kasv, paljunemine;
  5. teke, paljunemine, kasv.

2.4. Paljunemisperioodil gametogeneesi ajal rakud jagunevad:

  1. mitoos;
  2. meioos;
  3. amitoos;
  4. skisogoonia;
  5. lootustandev.

3.1. Ontogenees on:

  1. liigi ajalooline areng;
  2. elu tekkimise protsess Maal;
  3. postembrüonaalne areng;
  4. embrüo areng;
  5. keha individuaalne areng.

3.2. Akordaatide aksiaalsed organid:

  1. süda ja veresooned;
  2. hingamissüsteem;
  3. eritusorganid ja sugunäärmed;
  4. dorsaalne aort.

3.3. Ektodermi derivaadid:

  1. notokord, närvi- ja seedetorud;
  2. skelett ja skeletilihased;
  3. eritus- ja reproduktiivsüsteemid;
  4. närvisüsteem ja meeleelundid.

3.4. Mesodermi derivaadid:

  1. naha epidermis ja dermis;
  2. närvisüsteem ja sensoorsed organid;
  3. skelett ja skeletilihased;
  4. vereringe- ja hingamissüsteemid;
  5. hingamis- ja seedesüsteemid.

4.1. Iseloomulik on otsene postembrüonaalne areng:

  1. koorikloomad, putukad ja ämblikulaadsed;
  2. kahepaiksed;
  3. enamik kalu ja roomajaid;
  4. enamik ümarusse ja molluskeid;
  5. linnud ja imetajad.

Näited avatud testidest

  • 1.1. Loetlege organismide mittesugulise paljunemise vormid.
  • 1.2. Loetlege loomade mittesugulise paljunemise meetodid.
  • 1.3. Sugurakkude moodustumise protsessi nimetatakse...
  • 2.1. Milliseid perioode sperma moodustumise protsessis eristatakse?
  • 2.2. Mis juhtub gametogeneesi ajal küpsemise ajal?
  • 2.3. Loetlege spermatosoidide peamised struktuurikomponendid.
  • 3.1. Organismi arenguprotsesside kogumit sügoodi moodustumise hetkest kuni surmani nimetatakse...
  • 3.2. Loetlege loomaembrüo arenguetapid.
  • 4.1. Nimeta postembrüonaalse arengu tüübid.

Vastused suletud testidele

1.1 — 4 2.1 — 2 2.2 — 4 2.3 — 2 2.4 — 1
3.1 — 5 3.2 — 1 3.3 — 5 3.4 — 3 4.1 — 5

Avatud testide vastused

  • 1.1:
    • otsene jagunemine (amitoos);
    • kaudne jagunemine (mitoos);
    • skisogoonia;
    • lootustandev;
    • sporulatsioon;
    • vegetatiivne.
  • 1.2:
    • lootustandev;
    • killustatus.
  • 1.3. Gametogenees.
  • 2.1:
    • paljundamine;
    • kasv;
    • küpsemine;
    • moodustamine.
  • 2.2. I ja II meiootiline jagunemine.
  • 2.3:
    • pea;
    • kael;
    • saba.
  • 3.1. Ontogenees.
  • 3.2:
    • blastula;
    • gastrula;
    • idukihi 3. staadium;
    • histo- ja organogenees.
  • 4.1:
    • otsene;
    • kaudne mittetäieliku teisendusega;
    • kaudne täieliku transformatsiooniga.

Parteisisese võitluse põhjused 1920. aastate parteidevaheline võitlus oli
mida iseloomustab ehitusviiside otsimine
sotsialism ja isiklik rivaalitsemine.
Peamised osalejad selles võitluses olid
I.V. Stalin ja L.D. Trotski.

1923. aasta sügisel puhkes NSV Liidus esimene puhang
teravilja hankimise kriis. Vasakpoolsete esindajad
opositsioon - N. Osinski, B. Preobraženski,
L. Trotski, B. Pjatakov – nägi põhjuseid
majandusprobleemid plaani puudumisel,
juhuslikkus ja ebasüstemaatiline tegevus
juhtorganid (46. avaldus)
Erakonnasisene arutelu ei käinud ainult sellest
majandusprobleemid.
Vasakpoolsele opositsioonile oli vastu "triumviraat"
Zinovjev, Kamenev ja Stalin. Toetudes
partei enamus, "triumviraat" on üsna
alistas kergesti vasakpoolse opositsiooni.

Parteisisese võitluse I etapp (1923-1924)

1924. aastal oli RKP(b) XIII konverentsil Trotski rühmitus
mõisteti süüdi väikekodanlikus hälbimises.
Püüdis arendada erakonnasisest arutelu
mõjutada V.I. Lenin. Raske haiguse tõttu koos
Aprillis 1922 asendati ta kindraliks
RKP Keskkomitee sekretär (b) I.V. Stalin.
Uus peasekretär veel isoleeritud
säilitas Lenini töövõime osalemisest
parteiasjad. Haigusperioodil, detsembrist 1922 kuni
märtsil 1923 dikteeris Lenin hulga kirju ja artikleid,
mida tuntakse "poliitilise testamendina". Neis
ta nõudis turu elementide säilitamist tingimustes
sotsialismi ehitamine. Peaaegu põhiteema
Testamendiks oli maaelu koostöö arendamine.
21. jaanuaril 1924 suri Gorki alluvuses V.I.Lenin
Moskva ajuverejooksust.

II etapp (1925-1926)

II etapi alguse eelõhtul, jaanuaris 1925, Trotski
tagandati kõrgetelt valitsuse ametikohtadelt
Revolutsioonilise Sõjanõukogu ja Sõjaasjade Rahvakomissariaadi esimees, kuid
jäi poliitbüroo liikmeks.
Võitlusvõitlusega algas võitluse uus etapp
Stalini ja Buhharini toetajate vahel, ühega
pooled ja "uus opositsioon" (Kamenev, Zinovjev),
teisega.
Erakonnasisese arutelu teises etapis
meetmed ületamiseks
järjekordne majanduskriis, samuti küsimus
vahetu rahu vajadusest
revolutsioon. Opositsioon kaotas ja selle juht
G. Zinovjev eemaldati poliitbüroost.

Sotsialismi ehitamise küsimus

Opositsioon ei olnud teesiga nõus
Stalin "ehitamise võimalikkusest
sotsialism ühes riigis."
Nad väitsid jätkuvalt: sotsialistlik
süsteem mahajäänud talupoeg-Venemaal saab
kehtestada end alles pärast võitu
proletaarne revolutsioon tööstuses
läänes.
Opositsioon kritiseeris teravalt majandust
keskkomitee seisukohta, nõudes turupõhimõtete taandamist
majandust. Nad rääkisid "klambri" vastu
demokraatia", nõudes vabaduse taastamist
fraktsioonid parteiaparaadis

Stalini võidupositsioon

Stalini tees "sotsialismi ehitamisest"
ühes riigis" oli soodsam:
A) arvestas nii tipu kui ka erakonna sooviga
massid võimalikult kiiresti ellu viia
teie tarkvara installimine ootamata
maailmarevolutsiooni tulek;
B) lõputöö oli sobivam kui
rahvust ühendav idee,
poliitilist alust tõhusaks kampaaniaks
inimeste seas tööjõu mobiliseerimiseks
ressursse

III etapp (1926-1927)

Riigi juhtkond uskus, et see tuleb üle
majanduslikku mahajäämust ja tugevdada
riigi kaitsevõime saaks ainult olla
industrialiseerimise teel.
Selle olemus seisneb partei juhtkonna mõistmises ja
Nende aastate seis formuleeriti XIV
Üleliidulise Kommunistliku Partei (bolševike) kongress ("Industrialiseerimiskongress"):
keera NSVL autosid importivast riigist ja
seadmed neid tootvasse riiki.
1925. aasta majandusraskuste põhjus
mõned parteijuhid nägid
haldusregulatiivsete meetmete nõrgenemine
majandust.

III etapp (1926-1927)

NEP-i kärpimise küsimus ja
kogu rahvamajanduse ülekandmine
"sotsialistlikud rööpad".
Selleks pakkus vasak opositsioon välja direktiivi
lõpetada NEP ja kiirendada industrialiseerimist.
Opositsiooni kritiseerisid Buhharin, Rykov,
Stalin ja teised, süüdistades Trotskit, Preobraženskit,
Zinovjev ja Kamenev ning nende toetajad ihaldades
industrialiseerida maaelu arvelt.
7. novembril 1927 opositsioon, millega see oli seotud
lesk V.I. Lenina N.K. Krupskaja, rääkis ajakirjanduses koos
kriitika Stalini totalitaarsete kalduvuste ja
püüdis korraldada protestimeeleavaldusi.
Kontroll olukorra üle on aga juba täielik
oli Stalini käes. Opositsioon oli hukule määratud
lüüa.

Parteisisese võitluse IV etapp (1928-1929)

Stalin nägi omas väljapääsu NEP-i kriisist
tegevuse lõpetamine ja tootmiskoostöö
külad - kollektiviseerimine, Buhharin ("paremal
opositsioon") - majanduse normaliseerimisel,
maksude tõstmine küla jõukale osale,
leiva hankehindade paindlikkus,
tööstuskaupade tootmise suurendamine.
Buhharini mõõduka liberaalse positsiooni sai
juhtivate majandusteadlaste toetus. Siiski ilmajäetud
parteiliikmete toetust, ei suutnud ta vastu panna
Stalin.
Lisaks muutus oht üha ilmsemaks
vaja suurt sõda Euroopas ja NSV Liidus
tugev sõjatööstuskompleks. Novembris 1929 Buhharin, as
"parempoolsete kõrvalekallete liider" eemaldati
poliitbüroo koosseis.

Stalinliku bloki võidu põhjused

Stalinistliku bloki võidu põhjused aastal
partei sisevõitlus muutus osavaks
manipuleerimine avaliku arvamusega ja
kontrolli kehtestamine partei üle
aparaat.

I. V. Stalini isikliku võimu režiimi tunnused

Parteiorganite olemasolu riigis ja
riigi julgeolekuorganid (kontroll
juhtimisstruktuurid
riik ja partei ise);
Perioodiline "raputamine"
parteikraatia, et vältida
konsolideerumine antistalinismi suhtes
alus
Seotud väljaanded