Taimede kohanemisvõime keskkonnaga. Viljade ja seemnete levik Madalamate taimede kohanemine keskkonnatingimustega

Sissejuhatus

1. Elupaigad ja keskkonnategurid

1.1 Õhukeskkond

1.2 Veekeskkond

1.3 Keskkonnategurid

2. Kohanemine

2.1 Tehase kohanemine õhusaastega

2.2 Taimede kohanemine mulla soolsusega

2.2.1 Taimed ja raskmetallid

2.3 Taimede kohanemine biootiliste teguritega

2.4 Taimede kohanemine abiootiliste teguritega

2.4.1 Temperatuuri mõju

2.4.2 Valguse mõju taimedele

3. Uurimistöö osa

Järeldus

Kasutas õppe- ja teadustöö tegemisel inforessursse

10.Sbio. info Esimene biokogukond: teabeportaal: [Electron. ressurss] // Biootilised keskkonnategurid ja nende poolt määratud organismidevaheliste suhete tüübid [sait] Juurdepääsurežiim: www.sbio. info/leht. php? id=159 (02.04.10)

Rakendus

Foto nr 1. Haavaleht pargist.

Foto nr 2. Paberitükk, mis asub sõidutee kõrval.

Foto nr 3. Pargist pärit lehe kleeplindil tolm.

Foto nr 4. Tolm kleeplindile sõidutee kõrval olevalt lehelt.

Foto nr 5. Metsapargis puutüvel samblik.

Kohanemine on mis tahes tunnuse arendamine, mis aitab kaasa liigi ellujäämisele ja selle paljunemisele. Taimed kohanevad oma elutegevuse käigus: õhusaaste, mulla soolsusega, erinevate biootiliste ja klimaatiliste teguritega jne. Kõik taimed ja loomad kohanevad pidevalt oma keskkonnaga. Et mõista, kuidas see juhtub, on vaja arvestada mitte ainult looma või taime kui tervikuga, vaid ka kohanemise geneetilise aluse.

Iga liigi puhul on tunnuste arendamise programm põimitud geneetilisse materjali. Materjal ja sellesse kodeeritud programm antakse edasi põlvest põlve, jäädes suhteliselt muutumatuks, nii et antud liigi esindajad näevad välja ja käituvad peaaegu ühesugused. Kuid mis tahes liigi organismide populatsioonis on geneetilises materjalis alati väikesed muutused ja seetõttu ka üksikute isendite omadused. Just nendest mitmekesistest geneetilistest variatsioonidest valitakse kohanemisprotsessis välja need tunnused, mis soodustavad nende tunnuste arengut, mis kõige enam suurendavad ellujäämisvõimalusi ja seeläbi geneetilise materjali säilimist. Kohanemist võib seega käsitleda kui protsessi, mille käigus geneetiline materjal suurendab oma võimalusi säilida muutuvas keskkonnas järgmiste põlvkondade jooksul.

Kõik elusorganismid on kohanenud oma elupaikadega: rabataimed - soodega, kõrbetaimed - kõrbetega jne. Kohanemine (ladina sõnast adaptatio - kohanemine, kohanemine) on protsess, samuti struktuuri ja funktsioonide kohandamise tulemus. organismide ja nende elundite elupaikade tingimustega. Elusorganismide üldine kohanemisvõime elutingimustega koosneb paljudest väga erineva ulatusega individuaalsetest kohanemistest. Kuivade alade taimedel on vajaliku niiskuse saamiseks erinevad kohandused. See on kas võimas juurtesüsteem, mis mõnikord tungib kümnete meetrite sügavusele, või karvade areng, stoomide arvu vähenemine lehtedel, lehtede pindala vähenemine, mis võimaldab niiskuse aurustumist järsult vähendada. või lõpuks võime säilitada niiskust mahlakates osades, näiteks kaktustes ja piimalilledes.

Mida karmimad ja raskemad on elamistingimused, seda leidlikum ja mitmekesisem on taimede kohanemisvõime keskkonna ebastabiilsustega. Sageli läheb kohanemine nii kaugele, et väliskeskkond hakkab taime kuju täielikult määrama. Ja siis muutuvad erinevatesse perekondadesse kuuluvad, kuid samades karmides tingimustes elavad taimed sageli üksteisega nii sarnaseks, et see võib olla eksitav nende omavaheliste suhete tõesuse osas.

Näiteks kõrbealadel paljude liikide ja eelkõige kaktuste jaoks osutus palli kuju kõige ratsionaalsemaks. Kõik, mis on sfäärilise kujuga ja okastega täis, pole aga kaktused. Selline otstarbekas kujundus, mis võimaldas ellu jääda kõrbete ja poolkõrbete karmimates tingimustes, tekkis ka teistes süstemaatilised rühmad taimed, mis ei kuulu kaktuse perekonda. Ja vastupidi, kaktused ei võta alati palli või ogadega samba kuju.

Troopiliste džunglite tavalised asukad on roni- ja ronitaimed, samuti puittaimede võradesse elama asuvad epifüüttaimed. Nad kõik püüavad võimalikult kiiresti välja pääseda põliste troopiliste metsade tiheda alusmetsa igavesest hämarusest. Nad leiavad tee üles, valguse poole, loomata võimsaid tüvesid ja tugisüsteemid, mis nõuab suuri kulutusi ehitusmaterjalidele. Nad ronivad rahulikult üles, kasutades teiste tugina toimivate taimede "teenuseid". Et selle uue ülesandega edukalt toime tulla, on taimed leiutanud erinevaid ja tehniliselt üsna arenenud organeid: klammerduvad juured ja lehelehed koos väljakasvuga, okkad, õisikute klammerduvad teljed jne. Taimede käsutuses on lassosilmused; spetsiaalsed kettad, mille abil üks taim alumise osaga teise külge kinnitatakse; liigutatavad antennitaolised konksud, mis esmalt kaevuvad peremeestaime tüvesse ja seejärel paisuvad selles; mitmesugused surveseadmed ja lõpuks väga keerukas haaramisseade.

Taimede vastupidavus madalatele temperatuuridele jaguneb külmakindluseks ja külmakindluseks. Külmakindlus viitab taimede võimele taluda plusstemperatuure veidi üle nulli. Külmakindlus on iseloomulik parasvöötme taimedele (oder, kaer, lina, vikk jne). Troopilised ja subtroopilised taimed kahjustuvad ja hukkuvad temperatuuril 0° kuni 10° C (kohv, puuvill, kurk jne). Enamiku põllumajandustaimede jaoks on madalad positiivsed temperatuurid kahjulikud. Selle põhjuseks on asjaolu, et jahutamisel ei rikuta taime ensümaatiline aparaat, ei vähene vastupanuvõime seenhaigustele ja taimedele ei teki üldse märgatavaid kahjustusi.
Erinevate taimede külmakindluse aste ei ole sama. Paljud lõunapoolsete laiuskraadide taimed on külmast kahjustatud. Temperatuuril 3 °C on kahjustatud kurk, puuvill, oad, mais ja baklažaan. Külmakindlus on sortide lõikes erinev. Taimede külmakindluse iseloomustamiseks kasutatakse temperatuuri miinimumi mõistet, mille juures taimekasv peatub. Suure rühma põllumajandustaimede puhul on selle väärtus 4 °C. Kuid paljudel taimedel on kõrgem minimaalne temperatuuri väärtus ja seetõttu on nad külma mõjude suhtes vähem vastupidavad.

Vastupidavus madalatele temperatuuridele on geneetiliselt määratud omadus. Taimede külmakindluse määrab taimede võime säilitada tsütoplasma normaalne struktuur, muuta ainevahetust jahtumise perioodil ja sellele järgnevat temperatuuritõusu piisavalt kõrgel tasemel.

Külmakindlus – taimede võime taluda temperatuure alla O °C, madalaid negatiivseid temperatuure. Külmakindlad taimed suudavad ära hoida või vähendada madalate negatiivsete temperatuuride mõju. Talvised külmad, mille temperatuur on alla -20 °C, on levinud suures osas Venemaast. Ühe-, kahe- ja mitmeaastased taimed puutuvad kokku külmaga. Taimed taluvad talvetingimusi erinevatel ontogeneesi perioodidel. U üheaastased põllukultuurid seemned (kevadtaimed), põõsastaimed (talitaimed), talvituvad kahe- ja mitmeaastaste taimede puhul - mugulad, juurviljad, sibulad, risoomid, täiskasvanud taimed. Talviste, mitmeaastaste rohtsete ja puuviljakultuuride talvitumisvõime määrab nende küllalt kõrge külmakindlus. Nende taimede koed võivad külmuda, kuid taimed ei sure.

Biootilised tegurid on organismide poolt üksteisele avaldatavate mõjude kogum. Taimi mõjutavad biootilised tegurid jagunevad zoogeenseteks ja fütogeenseteks.
Zoogeensed biootilised tegurid on loomade mõju taimedele. Esiteks hõlmavad need taimede söömist loomade poolt. Loom võib süüa kogu taime või selle üksikuid osi. Kui loomad söövad taimede oksi ja võrseid, muutub puude võra. Enamik seemneid läheb lindude ja näriliste toitmiseks. Taimed, mida fütofaagilised loomad kahjustavad, on sunnitud oma olemasolu eest võitlema ja enesekaitse eesmärgil kasvatama ogasid, kasvatama usinalt allesjäänud lehti jne. Keskkonna seisukohalt oluline tegur on loomade poolt taimedele avaldatav mehaaniline mõju: see on kogu taime kahjustamine looma söömisel, aga ka tallamine. Kuid on ka üsna positiivne pool loomade mõju taimedele: üks neist on tolmeldamine.

Fütogeensed biootilised tegurid hõlmavad väikese vahemaa kaugusel asuvate taimede mõju üksteisele. Taimedevahelisi suhtevorme on palju: juurte põimumine ja sulandumine, võrade põimumine, okste põimimine, ühe taime kasutamine teise kinnitamiseks jne. Iga taimekooslus omakorda mõjutab oma elupaiga abiootiliste (keemiliste, füüsikaliste, klimaatiliste, geoloogiliste) omaduste kogumit. Me kõik teame, kui väljendunud on abiootiliste tingimuste erinevus näiteks metsas ja põllul või stepis. Seega väärib märkimist, et biootilised tegurid mängivad taimede elus olulist rolli.

Enamik teadlasi tunnistab, et varsti pärast elu tekkimist jagunes see kolmeks juureks, mida võib nimetada superkuningriikideks. Ilmselt säilitasid arhebakterid, mida varem kombineeriti tõeliste bakteritega – eubakteritega, enamuse algsete protoorganismide tunnustest. Arhebakterid elavad hapnikuvabades mudades, kontsentreeritud soolalahustes ja kuumades vulkaanilistes allikates. Teine võimas superkuningriik on eubakterid. Kolmandast juurest arenes välja organismide haru, millel oli moodustatud kestaga tuum – eukarüootid. On põhjendatud hüpotees (jagab üha rohkem teadlasi), et eukarüootid tekkisid nende esivanemate sümbioosi tulemusena mitokondrite ja kloroplastide esivanematega – aeroobsete bakterite ja tsüanobakteritega (joonis 5.3). See hüpotees annab rahuldava seletuse paljudele sarnasustele organellide - eukarüootide rakusiseste energiaallikate - struktuuris ja biokeemilistes omadustes vabalt elavate prokarüootide omadega. Ühe eubakterite rühma – tsüanobakterite – tekkimine ja levik oli tohutu tähtsusega kogu biosfääri arengule. Nad on võimelised teostama hapnikufotosünteesi ja nende elutegevuse tulemusena oleks pidanud hapnikku Maa atmosfääri ilmuma üsna suurtes kogustes. Hapniku ilmumine atmosfääri määras taimede ja loomade edasise arengu võimaluse. Eukarüootide kuningriik jagati väga varakult, ilmselt enam kui miljard aastat tagasi, loomade, taimede ja seente kuningriikideks. Seened on loomadele lähemal kui taimedele (joon. 5.4). Algloomade asukoht pole siiani päris selge – kas nad tuleks ühendada üheks kuningriigiks või jagada mitmeks? Lõpuks on väike rühm limahallitusi nii ainulaadne, et seda saab ainult raskustega kaasata seente kuningriiki, millega neid traditsiooniliselt rühmitatakse. Ilmselt tekkis mitmerakulisus iseseisvalt seentes, taimedes, koelenteraatides ja teistes loomades. Taimede evolutsiooni peamised teed. Praegu olemasolevate taimede liikide arv ulatub üle 500 tuhande, millest ligikaudu 300 tuhat on õitsvad liigid. Rohevetikate jäänuseid leidub arheaaegsetes (umbes 3 miljardit aastat tagasi) kivimites. Proterosoikumis elas meredes palju erinevaid rohe- ja kuldvetikate esindajaid. Samal ajal ilmusid ilmselt ka esimesed põhja külge kinnitunud vetikad. Proterosoikumis toimunud esmased mullatekkeprotsessid valmistasid tingimused tõeliste taimede tärkamiseks maismaal. Siluris (435-400 miljonit aastat tagasi) toimus taimeriigis suur evolutsiooniline sündmus: taimed (rhiniofüüdid) tulid maale. Paleosoikumi esimestel perioodidel asustasid taimed peamiselt meresid. Põhja külge kinnitute hulgas on rohe- ja pruunvetikaid ning veesambas ränivetikaid, kuld-, puna- ja muid vetikaid. Evolutsiooni algusest peale eksisteerisid ja arenesid paralleelselt tõeliste taimedega autotroofse ja heterotroofse toitumisega rühmad, mis ainete ringis üksteist täiendavad. See aitas kaasa terviklikkuse tugevdamisele taimestik ja selle suhteline autonoomia. Primaarsed fototroofsed madalamad taimed olid ka koostiselt mitmekesised, nende hulgas oli klorofülli "a" ja "b" sisaldusega rühmi, suure karotenoidide ja klorofülli "c" sisaldusega ning lõpuks fükobiliinide ülekaaluga rühmi. . Tõenäoliselt on nende rühmade vahel org A B C D Joon. 5.5. Mõned süsiniku fossiilsed taimed: A - kordaiit (Cordaites Ievis); B - sigillaaria (Segillaria); B - lepidodendron (Lepidodendron); G-kalamiidi (caIarnites) ganismidel puudus geneetiline ühtsus. Primaarsete fototroofide koostise mitmekesisuse põhjustasid kahtlemata küllaltki heterogeensed eksistentsitingimused ja võimaldasid keskkonna iseärasusi täielikumalt ära kasutada. Siluri lõpul täheldati esimeste maismaataimede - psilofüütide - ilmumist, mis katsid rannikualad pideva rohelise vaibaga. See oli oluline evolutsiooniline samm. Juhtivas süsteemis ja sisekudedes toimub ümberstruktureerimine: psilofüütidel on juhtiv veresoonte süsteem halvasti diferentseerunud ksüleemi ja floeemiga, küünenaha ja stoomiga. Ka psilofüüdid osutusid kaheharuliste alumiste telgede abil aluspinnale kindlamalt kinnituks: mõnel neist olid primitiivsed “lehed”. Psilofüüdid asusid maismaa soontaimede ja vetikate vahepealsel positsioonil: välimuselt olid nad vetikatega sarnased, keha ei erinenud vegetatiivsed organid ja sellel oli suur aurustumispind. Taimede edasine areng maapealsetes tingimustes tõi kaasa keha tiheduse suurenemise, juurte väljanägemise, vahaja ainega immutatud paksuseinaliste rakkudega epidermise koe arengu, trahheidide asendamise veresoontega, paljunemismeetodite muutumise. , levik jne. Kõige primitiivsem veresoonkond koosnes trahheididest. Üleminek trahheididelt veresoontele on kohanemine kuivade tingimustega; anumate abil on võimalik vett kiiresti kõrgele tõsta. Üleminek anumatele algas juurtest, vartest, seejärel lehtedest. Esialgsed etapid Maismaataimede evolutsioon on seotud arhegoniaalsete vormide - sammal-, pteridofüütide ja -seemnetaimede tekkega. Kõigis neis rühmades esindab naiste suguelundit arhegoonium ja meeste suguelundit antheridium. Eeldatakse, et arhegonial pärines pruun- või rohevetikatest. Maale jõudes tagas vetikate gametangia kaitse kuivamise eest nende muutumisega arhegooniaks ja antheriidiumiks. Seda soodustas gametangia kuju muutumine ja mitmekihiliste seinte moodustumine. Maale jõudmisest alates arenevad taimed kahes peamises suunas: gametofüütne ja sporofüütne. Gametofüütilist suunda esindasid samblad ja sporofüütilist suunda esindasid teised kõrgemad taimed, sealhulgas õistaimed. Sporofüütne haru osutus maapealsete tingimustega paremini kohanenud: juurestik saavutab erilise arengu, juhtivussüsteem muutub keerukamaks ja paraneb, märgatavalt paranevad sise- ja mehaanilised kuded, samuti paljunemismeetodid (vt allpool) ja võimalused. loodud selleks, et vähendada tekkivate letaalsete ja muude – paljude mutatsioonide ilmingute sagedust (organismi diplondiseerumise tagajärjel). Maatingimustes osutusid vabalt hõljuvad kaitsmata sugurakud paljunemiskõlbmatuks, siin tekivad paljunemise eesmärgil tuule või seemnete poolt kantud eosed. Juba devonis leidub lopsakalt arenenud eelseemnetaimede, sõnajalgade ja kämblametsade metsi (joon. 5.5). Need metsad on veelgi laiemalt levinud Karbonis, mida iseloomustab aasta läbi niiske ja ühtlaselt soe kliima. Võimsad eostaimed - lepidodendronid ja sigillaaria - ulatusid 40 m kõrguseks. Karbonis arenesid välja esimesed seemneid kandvad taimed, seemneseemned: pteridospermid, arboreal cordaites ja hõlmikpuud, millest osa suri välja Permis umbes 280 miljonit aastat tagasi. Üldine sõnajalgade evolutsioon maismaal järgis sporofüütide transformatsiooni teed (aseksuaalne põlvkond). Ta saavutas täiuslikkuse nii vormide mitmekesisuses (puud ja rohi) kui ka struktuuris. Kuivades tingimustes on gametofüüt (seksuaalne põlvkond) juba muutunud takistuseks, kuna sugurakkude ülekandmiseks on vaja tilguti vedelat vett. Seetõttu pole gametofüüdi vähenemine ja sporofüüdi märkimisväärne areng maismaataimede edasise evolutsiooni käigus üllatav. Üks olulisi evolutsioonilisi omandamisi on heterospoorsete sõnajalgade ilmumine, seemnetaimede kuulutajad. Alates lepidodendronist on heterospoorne käitumine kehtestatud mõnedel lükofüütidel (Selaginella), sõnajalgadel ja seemnejalgadel; Sporofüütide kaenlas arenevad mega- ja mikrosporangiad. Sellist sündmust täheldati Siluri-Devonis, s.o umbes 400 miljonit aastat tagasi. Megasporangial oli 4 megaspoore ja mikrosporangias oli palju mikroeoseid. Eoste ja eoste diferentseerumine tõi kaasa erineva suurusega gametofüütide (ka väga väikeste) ilmumise ning isas- ja emaste gametofüütide eraldumise, mis lõpuks mõjutas gametofüüdi (haploidse keha) vähenemist. Gametofüüdi redutseerimine aitas kaasa organismi diploidse arengufaasi pikenemisele, diferentseerumise ja ontogeneesi protsesside pikenemisele ja komplitseerimisele. Pole juhus, et esimesed heterospoorsed liigid saavutasid hiiglaslikud suurused; need on sigillaaria, lepidodendronid, hiidsõnajalad, kalamiidid. Kõige olulisem sündmus taimsete seemnete elus on megasporangiumi muutmine munaraks, kaitsvate katetega munarakk - kattekiht ja sugulise paljunemise protsessi täielik vabastamine veest kõigis seemneid kandvates taimedes. Gümnaasilikute mikrosporangiad muutuvad tolmukate pesadeks. Enamiku seemnerakkude spermid on liikumatud ja transporditakse õietolmutoru kaudu arhegooniasse. Isase gametofüüdi iseseisvuse kaotamine viis selle taandarengeni vegetatiivse tuuma ja kahe spermatosoidiga õietolmutoruks. Tolmlemist teostavad seemneseemnetes tuul ja sageli ka putukad, pärast viljastamist muutub munarakk seemneks. Pange tähele, et seeme ilmub seemnesõnajalgadele Devoni ajastul, st ammu enne lille arengut. Üleminek seemnete paljunemisele on seotud mitmete evolutsiooniliste eelistega; seemnetes olev diploidne embrüo on kaitstud ebasoodsate tingimuste eest kattekihtide olemasoluga ja varustatud toiduga ning seemnetel on kohandused loomadele levitamiseks jne. Need ja muud eelised on aidanud kaasa seemnetaimede laialdasele levikule. Kaasseemnetaimede vahetuid esivanemaid pole veel leitud fossiilsel kujul. Arvatakse, et katteseemnetaimed põlvnevad bennetitaceae'ist (S.V. Meyen). Primitiivsed katteseemnetaimed on juuresolekul sarnased viimastega ühiseid jooni puidu, stoomi, õietolmu, entomofiilia jm struktuuris. Kottseemnetaimede esivanemate koduks peetakse seitsmeaastase või hooajaliselt kuiva kliimaga piirkondi, kus neil oli kõige suurem võimalus asustada häiritud ökosüsteeme tänu suurele kasvumäärale. generatiivne areng ja embrüo moodustumine (G. Stebbins). Varajase kriidiajastu bennettiitidel ja tsükaadidel olid sarnased omadused. Eeldatakse lilli iseloomustavate tunnuste (sooned puidus, võrkkesta, munasarja, stigma, topeltviljastumine) paralleelselt ja eraldi ilmnemist erinevates suguluses ja mitteseotud rühmades. Õistaimed tekivad siis, kui kõik need omadused on koondunud ühte rühma. Selline kujunemistee on tüüpiline ka teistele taksonitele (vt ptk 17, 20). Peamiste taimerühmade fülogeneetilised suhted on toodud joonisel fig. 5.6. Tasapisi levivad õistaimed vallutavad suuri ruume. Õis (peamine neid eristav organ) läbib katteseemnetaimede evolutsiooni käigus olulisi muutusi. Õie telg - anum - lüheneb järk-järgult, sõlmedevahelised sõlmed nihkuvad üksteisele lähemale, õieosade spiraalne paigutus muutub tsükliliseks ja toimub homoloogsete osade arvu vähenemise protsess (oligomerisatsioon). Esimesed primitiivsed entomofiilsed lilled meelitasid putukaid õietolmu rohkusega, mis samal ajal soodustas risttolmlemist. Eelis said need taimed, millel on kõrge järglaste pärilik plastilisus, suur tolmeldamise tõenäosus ja seemnete komplekt. Seejärel järgis taimede valik tolmeldajate ligimeelitamist nektari, aroomi, värvi ja lillede spetsialiseerumisega teatud tüüpi putukate poolt tolmeldamiseks. Nii toimus taimede ja loomade vastastikune kohanemine vastavalt vastavatele tunnustele. Putukate tolmeldamisel suureneb sama liigi taimede vaba ristumise võimalus, mis on üks õistaimede kõrge evolutsioonilise plastilisuse põhjusi. Õistaimedes (erinevalt seemneseemnetest) on isegi puud esindatud paljude erinevate vormidega. Ka õistaimed kohandati keskkonda kasutama tänu kiirele arengule ja orgaanilise aine kogunemisele. Kainosoikumis (algas 66 miljonit aastat tagasi) oli kogu Euroopa kaetud sooja ja parasvöötme kliimaga lopsakate metsadega, sealhulgas tamm, kask, mänd, kastan, pöök, viinamarjad, pähkel jne. Sel ajal saavutasid metsad oma suurima kasvu. levik Maal. Selle perioodi troopiline taimestik hõlmas ficus, loorber, nelk, eukalüpt, viinamarjad jne. Kainosoikumi ajastu kvaternaariperioodil (2 miljonit aastat tagasi) suurenes sademete hulk ja algas olulise osa Maa jäätumine, mis põhjustas soojust armastava tertsiaarse taimestiku taandumise lõunasse (ja mõnel pool ka selle). täielik väljasuremine), külmakindlate roht- ja põõsataimede tekkimine. Suurtel territooriumidel on lõpule viidud miotseenis alanud metsade asendumine stepiga, moodustub kserofüütne ja efemeerne taimestik, mille arengutsüklis on ilmne hooajalisus, ning moodsad fütotsenoosid. Seega muutus meie planeedi taimestik pidevalt, omandades üha kaasaegsemaid jooni. Taimeriigi evolutsiooni põhijooned on järgmised: I. Üleminek haploidsusest diploidsusele. Organismi diplodiseerudes vähenes ebasoodsate mutatsioonide avaldumise mõju, suurenes organismi morfogeneetiline potentsiaal. Paljudes vetikates on kõik rakud (välja arvatud sügoot) haploidsed. Kõrgemini organiseeritud vetikates (pruunvetikates jne) leidub haploidsete kõrval ka diploidseid isendeid. Sammaldes domineerib haploidne põlvkond diploidse põlvkonna suhteliselt nõrga arenguga. Sõnajalgades on ülekaalus diploidne põlvkond, kuid isegi neis on haploidne põlvkond (gamesofüüt) endiselt esindatud iseseisva moodustisena, seemnetaimedes ja katteseemnetaimedes täheldatakse gametofüüdi peaaegu täielikku redutseerumist ja üleminekut diploidsesse faasi (joon. 5.7). 2. Seoste kadumine sugulise paljunemise protsessi ja vedela vee olemasolu vahel, isassugurakkude liikuvuse kaotus, gametofüüdi märgatav vähenemine ja sporofüüdi tugev areng, üleminek väliselt viljastumiselt sisemisele, viljastumise ilmnemine. õis ja topeltväetamine.? 2. Keha diferentseerumine üleminekuga maapealsetele tingimustele: jagunemine juureks, varreks ja leheks, juhtiva süsteemi võrgu arendamine, terviklike, mehaaniliste ja muude kudede parandamine. 3. Tolmlemise spetsialiseerumine (putukate abil) ning seemnete ja viljade jaotamine loomade poolt. Embrüo kaitse tugevdamine ebasoodsate tingimuste eest: toiduga varustamine, naha moodustamine jne. Loomade evolutsiooni peamised teed. Loomariik pole vähem mitmekesine kui taimeriik ja liikide arvult ületavad loomad taimi. Kirjeldatud on umbes 200 tuhat loomaliiki (neist umbes 900 tuhat on lülijalgsed, 110 tuhat molluskid, 42 tuhat akordi) ja arvatakse, et see võib olla vaid pool olemasolevatest liikidest. Loomade ilmumist fossiilsetesse jäänustesse ei tuvastata. Esimesed loomade jäänused leitakse proterosoikumi meresetetes, mille vanus ületab 1 miljard aastat. Esimesi mitmerakulisi loomi esindavad mitut tüüpi: käsnad, koelenteraadid, käsijalgsed ja lülijalgsed. Kõik peamised loomatüübid eksisteerisid juba Kambriumi perioodi meredes. Loomastiku välimuse määrasid arvukad kelitserad (sarnaselt tänapäeva hobuserauakrabidele), käsnad, korallid, okasnahksed, erinevad molluskid, käsijalgsed ja trilobiidid (joon. 5.8). Pärast Kambriumi iseloomustas loomade evolutsiooni ainult põhitüüpide spetsialiseerumine ja täiustamine. Erandiks on selgroogsed, kelle säilmed leiti Ordoviitsiumis. Need olid nn scutes - olendid, mis on ebamääraselt sarnased tänapäevaste tsüklostoomidega (lamreid, hagfish), kuid kaetud selja poolelt võimsalt arenenud luuplaatidega. Arvatakse, et nad kaitsesid esimesi väikeseid (umbes 10 cm pikkuseid) selgroogseid hiiglaslike röövellike koorikloomade eest: Ordoviitsiumi soojades ja madalates meredes elasid arvukad korallid ning peajalgsed – tänapäevaste kalmaaridega sarnased olendid, mitme meetri pikkused – saavutasid märkimisväärse arengu. . Siluri perioodi iseloomustasid tähtsad sündmused mitte ainult taimede, vaid ka loomade jaoks. Ilmusid õhku hingavad loomad. Esimesed maa-asukad olid ämblikulaadsed, kelle ehitus meenutas tänapäevaseid skorpione. Vahepeal toimus veehoidlates mitmesuguste madalamate selgroogsete, peamiselt soomuskalade kiire areng. Arvatakse, et esimesed selgroogsed tekkisid madalas vees mageveekogud . Järk-järgult vallutasid need mageveevormid Devoni ajal mered ja ookeanid.Devonis tekkisid kopsukalad, laba- ja raisukalad. Kõik nad olid kohanenud vees hingamiseks. Mõned kopsukala liigid on säilinud tänapäevani (joon. 5.9), kiiruimkaladest tekkisid tänapäevased luukalad ja labakuimlastest esmased kahepaiksed (stegotsefaalid). Stegotsefaalid ilmusid ülem-devonis; Umbes samal ajal ilmus veel üks äärmiselt edumeelne loomarühm – putukad. Selgroogsete ja selgrootute suguvõsade arengus ilmnes samade probleemide lahendamisel kaks erinevat suundumust. Üleminek veekeskkonnast õhukeskkonda eeldas peamiste kandeorganite ja kogu organismi kui terviku tugevdamist. Selgroogsetel mängib raami rolli sisemine luustik, selgrootute kõrgemate vormide - lülijalgsete puhul - eksoskelett. Areng keskkonnas, mis nõudis üha keerukamaid käitumuslikke reaktsioone, lahenes neis kahes elupuu harus kahel põhimõtteliselt erineval viisil. Putukatel on äärmiselt keeruline närvisüsteem, tohutute ja suhteliselt sõltumatute närvikeskustega, mis on hajutatud üle kogu keha ning kaasasündinud reaktsioonid on ülekaalus omandatud reaktsioonide suhtes. Selgroogsetel on tohutu aju areng ja konditsioneeritud reflekside ülekaal tingimusteta reflekside ees. Karboniperioodil ilmusid esimesed roomajad, mis määrasid selgroogsete aktiivse maavallutamise alguse. Roomajad, tänu kuivadele, vastupidavatele katetele ja munadele, mis on kaetud kõva koorega ja ei kartnud kuivamist, olid veekogudega vähe seotud. Sel perioodil tekivad ja saavutavad märkimisväärset arengut sellised iidsed putukate rühmad nagu kiilid ja prussakad. Permi perioodil hakkasid kaduma stegotsefaalid ja laialt levisid mitmesugused roomajad. Kogukoljude rühma kuuluvatest primitiivsetest roomajatest arenes sel ajal välja pelükosauruste haru, mis viis mõnevõrra hiljem - terapeutide kaudu - imetajate tekkeni. Paleosoikumi lõpus toimub kliima märkimisväärne kuivamine. Seetõttu arenevad mitmesugused roomajad kiiresti; Triiase roomajatest on tänapäevani säilinud hateria ja kilpkonnad. Mõned roomajad muutuvad röövloomadeks, teised muutuvad taimtoidulisteks ja teised pöörduvad tagasi veekeskkonda (joonis 5.10), mis annab neile toitu arvukate luukalade ja peajalgsete kujul. Eriti tugeva arengu saavutasid mereroomajad aga juuras (ihtüosaurused, plesiosaurused). Siis valdasid roomajad õhukeskkonda - ilmusid pterosaurused, kes ilmselt jahtisid arvukaid ja suuri putukaid. Triiase ajastul tõusid linnud roomajate ühest oksast välja; esimesed linnud ühendasid keerukalt roomajate ja lindude omadused (vt joon. 6.3). Riis. 5.11. Euroopas pleistotseeni jäätumise maksimaalse leviku skeem. Viimane võimas jäätumine, mis hõlmas kogu Skandinaaviat ja osa Balti riike, lõppes alles umbes 10 tuhat aastat tagasi: I - 230 tuhat aastat tagasi. 2 - 100 tuhat aastat tagasi; 3 - 65-50 tuhat aastat tagasi; 4 - 23 tuhat aastat tagasi; 5 - 11 tuhat aastat tagasi (erinevate autorite hinnangul) Kriidiajastul jätkus roomajate spetsialiseerumine: ilmusid hiiglaslikud taimtoidulised dinosaurused, kohati lendavaid sisalikke tiibade siruulatusega kuni 20 m. Märkimisväärseid sündmusi toimusid ka Eesti maailmas. putukad - see alustas entomofiilsete taimede ja tolmeldavate putukate aktiivset konjugeeritud evolutsiooni. Toimub ammoniitide, belemniitide ja merisisalike väljasuremise protsess. Rikkaliku rannikutaimestikuga hõivatud ruumide vähenemise tõttu surevad välja taimtoidulised dinosaurused ja seejärel neid jahtinud röövellikud dinosaurused. Ainult troopilises vööndis on säilinud suured roomajad (krokodillid). Jahutustingimustes saavad soojaverelised loomad - linnud ja imetajad - erakordseid eeliseid, mis õitsevad alles järgmisel perioodil - kainooikumis. Tsenosoikum – putukate, lindude ja imetajate õitseaeg. Mesosoikumi lõpus ilmusid platsentaimetajad. Paleotseenis ja eotseenis põlvnesid esimesed kiskjad putuktoidulistest. Samal ajal või veidi hiljem hakkavad merd vallutama esimesed imetajad (vaalalised, loivalised, sireniidid). Kabiloomad põlvnevad iidsetest lihasööjatest ja primaatide selts on eraldatud putuktoidulistest. Neogeeni lõpuks leiti juba kõik kaasaegsed imetajate perekonnad; Aafrika savannide laiaulatuslikele aladele ilmus arvukalt ahvivorme, millest paljud läksid üle püsti kõndimisele. Üks selliste ahvide rühm, Australopithecus, andis oksad, mis viisid perekonda Homo (vt 18. peatükk). Kainosoikumis olid suundumused loomapuu kõige progressiivsemate okste arengus, mis viisid seltskondliku, kogudusliku eluviisi tekkeni (millest sai hüppelaud aine liikumise sotsiaalse vormi tekkimisel ), ilmnevad eriti selgelt. Kainosoikumi kvaternaari ehk inimtekkelise perioodi jooksul täheldati meie planeedi kliimas järske muutusi, mis olid peamiselt seotud järkjärgulise jahtumisega. Sellel üldisel taustal kordusid korduvalt eriti järsu jahtumise faasid, mille käigus tekkisid põhjapoolkera keskmistel laiuskraadidel olulised maismaa jäätumised. Mandriliustikud saavutasid oma maksimaalse ulatuse keskmise pleistotseeni ajal - umbes 250 tuhat aastat tagasi. Euroopas oli pleistotseeni ajal vähemalt viis sellist jääaega (joon. 5.11). Kaasaegse fauna evolutsiooni jaoks oli suur tähtsus asjaolul, et samaaegselt jääaja algusega toimusid ka maailma ookeani taseme kõikumised: erinevatel perioodidel see tase langes või tõusis tänapäevaga võrreldes sadade meetrite võrra. . Selliste meretaseme kõikumiste korral võib suur osa Põhja-Ameerika ja Põhja-Euraasia mandrilavast paljastada. See omakorda tõi kaasa maismaa „sildade“ tekkimise, nagu Beringi maismaa, mis ühendas Põhja-Ameerikat ja Põhja-Euraasiat, ühendas Briti saari Euroopa mandriosaga jne. Euroopas valitses 5-6 tuhat aastat tagasi kliima oli märgatavalt soojem kui täna.palju. Need kliimamuutused ei mänginud aga enam nii olulist rolli loomamaailma liigilise koostise muutmisel kui Inimene, kes mitte ainult ei hävitanud paljusid looma- ja taimeliike (mõnede hinnangute kohaselt oli inimene 20. sajandi keskpaigaks hävitas enam kui 200 loomaliiki), aga ka kes lõi uusi koduloomi ja esitab nüüd suurejoonelise ülesande juhtida evolutsiooniprotsessi. Loomade evolutsioonis võib kohanemise arengus välja tuua mitu põhisuunda: 1. Hulgratkulisuse tekkimine ja kõigi organsüsteemide üha suurem diferentseerumine. 2. Kõva skeleti välimus (välimine - lülijalgsetel, sisemine - selgroogsetel). 3. Keskse arendamine närvisüsteem. Kaks erinevat ja ülitõhusat evolutsioonilist “lahendust”: selgroogsetel aju arendamine õppimise ja konditsioneeritud reflekside alusel ning indiviidide väärtuse kasv; putukatel - närvisüsteemi areng, mis on seotud mis tahes tüüpi reaktsiooni päriliku konsolideerimisega vastavalt instinktide tüübile. 4. Sotsiaalsuse areng loomapuu paljudes okstes erinevatest külgedest lähenedes joonele, mis eraldab aine bioloogilist liikumisvormi sotsiaalsest liikumisvormist. Ainult üks primaatide haru suutis seda joont ületada - perekond Man. 5.3.

Väga harva idanevad seemned taimel endal, nagu on täheldatud mangroovimetsade nn elavatel esindajatel. Palju sagedamini kaotavad seemned või viljad, mille sees on seemned, täielikult kontakti emataimega ja alustavad iseseisvat elu kusagil mujal.

Sageli langevad seemned ja viljad emataime lähedale ja idanevad siin, tekitades uusi taimi. Kuid sagedamini kannavad loomad, tuul või vesi nad uutesse kohtadesse, kus nad saavad sobivate tingimuste korral idaneda. Nii toimub levik – vajalik etapp seemnete paljundamisel.

Hajutamiseks kasutatavate taimeosade tähistamiseks on väga mugav termin diasporaa (alates gr. diaspeiro- hajutada, hajutada). Kasutatakse ka selliseid termineid nagu "propagula", "migrula", "disseminula" ja "hermula" ning vene kirjanduses on lisaks välja pakutud V.N. Khitrovo termin "asustuse algus". Mõiste “diasporaa” on maailmakirjanduses laialt levinud, kuigi see ei pruugi olla parim. Peamised diasporaad, mida selles jaotises käsitleme, on seemned ja puuviljad, harvemini - infruktatsiooni eesmärk või vastupidi, ainult vilja osad, väga harva kogu taim.

Esialgu olid õistaimede diaspoorid üksikud seemned. Kuid ilmselt hakkas see funktsioon juba evolutsiooni varases staadiumis viljadele üle kanduma. Kaasaegsetes õistaimedes on diaspoorid mõnel juhul seemned (eriti primitiivsetes rühmades), teisel juhul viljad. Lahkuvate viljadega taimedes, nagu leht, uba või kapsel, on diasporaa seeme. Kuid mahlaste puuviljade (marjad, luuviljad jne), aga ka kuivanud puuviljade (pähklid, ahenes jne) ilmumisega muutub puu ise diasporaaks. Mõnes perekonnas, näiteks perekond Ranunculaceae, võime täheldada mõlemat tüüpi diaspoore.

Suhteliselt väga väikesel arvul õistaimedel levivad diaspoorid ilma väliste mõjurite osaluseta. Selliseid taimi nimetatakse autokoorideks (kreeka keelest. autod- ise ja koreo- Ma liigun eemale, liigun edasi) ja see on ilmselgelt autokoor. Kuid valdavas enamuses õistaimedest levitavad diaspoore loomad, vesi, tuul või lõpuks ka inimene. Need on allokoorid (kreeka keelest. allos- teine).

Sõltuvalt seemnete ja puuviljade levitamisega seotud ainest jagatakse allokooria zoohooriks (kreeka keelest. zoon- loom), antropokooria (kreeka keelest, anthropos- inimene), anemochory (kreeka keelest. anomos- tuul) ja hüdrokooria (kreeka keelest. hüdro- vesi) (Fjodorov, 1980).

Autokooria on seemnete levik taime enda mis tahes struktuuride tegevuse tagajärjel või gravitatsiooni mõjul. Näiteks oaklapid kõverduvad sageli vilja avamisel järsult ja viskavad seemned ära. Diaspooride eraldumist gravitatsiooni mõjul nimetatakse barokoriaks.

Ballistokooria on diaspooride hajumine taimevarte elastse liikumise tagajärjel, mis on põhjustatud tuuleiilidest või siis, kui loom või inimene puudutab taime liikumise ajal. Ballistokoorides on diaspoorid seemned ja umbelliferaes diaspoorid merikarpid.

Anemokooria on diaspooride levik tuulega. Sellisel juhul võivad diaspoorid levida õhus, piki pinnase või vee pinda. Anemokoorsete taimede jaoks on diaspooride tuule suurenemine adaptiivselt kasulik. Seda saab saavutada nende suuruse vähendamisega. Jah, seemned Pyroloideae(talirohelised, üks kanarbiku alamperekondadest - Ericaceae) ja orhideed on väga väikesed, tolmused ja võivad isegi metsa konvektiivse õhuvooluga üles korjata. Talve- ja orhideeseemned ei sisalda seemikute normaalseks arenguks piisavalt toitaineid. Selliste väikeste seemnete olemasolu nendes taimedes on võimalik ainult seetõttu, et nende seemikud on mükotroofsed. Teine võimalus diaspooride tuuletõmbuse suurendamiseks on erinevate karvade, harjade, tiibade jms ilmumine. Tiivakujuliste väljakasvudega viljad, mis on arenenud paljudel puittaimedel, pöörlevad puult kukkudes, mis aeglustab nende langemist ja võimaldab neil emataimest eemalduda. Võilille viljade ja mõnede teiste Asteraceae aerodünaamilised omadused on sellised, mis võimaldavad tal tuule mõjul õhku tõusta tänu sellele, et ülekasvanud vihmavarjukujuline karvatutt eraldub raskest seemneid sisaldavast osast. achene, nn tila. Seetõttu kaldub vili tuule mõjul ja tekib tõstejõud. Paljudel teistel Asteraceae'il pole aga tila ning nende karvased viljad levitavad edukalt ka tuul.

Hüdrokooria on diaspooride ülekandumine vee abil. Hüdrokoortaimede diaspooridel on kohandused, mis suurendavad nende ujuvust ja kaitsevad embrüot vee eest.

Zoochoria on diaspooride levik loomade poolt. Vilju ja seemneid jagavad kõige olulisemad loomarühmad on linnud, imetajad ja sipelgad. Sipelgad levitavad tavaliselt üheseemnelisi diaspoore või üksikuid seemneid (myrmecochory). Mürmekokoorsete taimede diaspooridele on iseloomulikud elaiosoomid, toitainerikkad lisandid, mis võivad oma välimuse ja lõhnaga ka sipelgaid ligi meelitada. Sipelgad ei söö hajutatud diaspooride seemneid ise.

Diaspooride leviku selgroogsete loomade poolt võib jagada kolme liiki. Endosookooria korral söövad loomad terveid diaspoore (tavaliselt mahlaseid) või nende osi ning seemned läbivad seedekulgla, kuid seal ei seedu ja erituvad. Seemne sisu on seedimise eest kaitstud tiheda kestaga. See võib olla spermoderm (marjadel) või viljakesta sisekiht (luviljadel, pürenaaridel). Mõne taime seemned ei suuda idaneda enne, kui nad läbivad looma seedetrakti. Sünzookoorias tarbivad loomad otse seemne toitainerikast sisu. Sünzookooriliste taimede diaspoore ümbritseb tavaliselt üsna tugev kest (näiteks pähklid), mille lõhenemine nõuab pingutust ja aega. Mõned loomad hoiavad selliseid puuvilju spetsiaalsetes kohtades või viivad oma pesadesse või eelistavad neid lihtsalt tootvast taimest eemal süüa. Loomad kaotavad osa diaspooridest või ei kasuta neid, mis tagab taime leviku. Epizookooria on diaspooride ülekandumine loomade pinnale. Diaspooridel võivad olla väljaulatuvad osad, ogad ja muud struktuurid, mis võimaldavad neil klammerduda imetajate karusnaha, lindude sulgede jne külge. Levinud on ka kleepuvad diaspoorid.

Antropokooria viitab diasporaade levikule inimeste poolt. Kuigi enamikul looduslike fütotsenooside taimedel ei ole praktiliselt mingeid ajaloolisi kohandusi inimeste poolt viljade ja seemnete levikuga, on inimese majandustegevus aidanud kaasa paljude liikide levila laienemisele. Paljud taimed toodi esmakordselt – osaliselt tahtlikult, osaliselt juhuslikult – mandritele, kus neid varem leitud polnud. Mõned umbrohud on oma arengurütmi ja diaspooride suuruse poolest väga lähedased kultuurtaimedele, mille põlde nad nakatavad. Seda võib vaadelda kui kohanemist antropokooriaga. Täiustatud põlluharimistehnikate tulemusena on osa neist umbrohtudest muutunud väga haruldaseks ja väärivad kaitset.

Mõnele taimele on iseloomulik heterokarpia – võime moodustada ühel taimel erineva struktuuriga vilju. Mõnikord ei ole heterogeensed viljad, vaid need osad, milleks vili laguneb. Heterokarpiaga kaasneb sageli heterospermia – ühe taime poolt toodetud seemnete erinev kvaliteet. Heterokarpia ja heterospermia võivad avalduda nii viljade ja seemnete morfoloogilises ja anatoomilises struktuuris kui ka seemnete füsioloogilistes omadustes. Nendel nähtustel on oluline adaptiivne tähtsus. Sageli on ühel osal taime toodetud diaspooridest kohandused pikkade vahemaade taha levimiseks, teisel aga puuduvad. Esimesed sisaldavad sageli seemneid, mis on võimelised idanema järgmisel aastal, samas kui teised sisaldavad sageli sügavamalt uinuvaid seemneid, mis sisalduvad mulla seemnepangas. Heterospermiat ja heterokarpiat esineb sagedamini üheaastaste taimede puhul (Timonin, 2009).

Reaktsioonid ebasoodsatele keskkonnateguritele on elusorganismidele kahjulikud vaid teatud tingimustel, kuid enamasti on neil adaptiivne tähendus. Seetõttu nimetas Selye neid reaktsioone "üldise kohanemise sündroomiks". Hilisemates töödes kasutas ta sünonüümidena termineid "stress" ja "üldine kohanemissündroom".

Kohanemine on geneetiliselt määratud protsess kaitsesüsteemide tekkeks, mis tagavad stabiilsuse ja ontogeneesi kulgemise selle jaoks ebasoodsates tingimustes.

Kohanemine on üks olulisemaid mehhanisme, mis suurendab bioloogilise süsteemi, sealhulgas taimeorganismi stabiilsust muutunud eksistentsitingimustes. Mida paremini on organism teatud teguriga kohanenud, seda vastupidavam on ta selle kõikumistele.

Organismi genotüübilt määratud võimet muuta teatud piirides ainevahetust sõltuvalt väliskeskkonna toimest nimetatakse reaktsiooni norm. Seda kontrollib genotüüp ja see on iseloomulik kõigile elusorganismidele. Enamikul muutustel, mis toimuvad reaktsiooni normaalses vahemikus, on adaptiivne tähendus. Need vastavad muutustele keskkonnas ja tagavad taimede parema ellujäämise kõikuvates keskkonnatingimustes. Sellega seoses on sellistel modifikatsioonidel evolutsiooniline tähtsus. Mõiste “reaktsiooninorm” võttis kasutusele V.L. Johannsen (1909).

Mida suurem on liigi või sordi võime muutuda vastavalt keskkonnale, seda suurem on tema reaktsioonikiirus ja suurem kohanemisvõime. See omadus eristab vastupidavaid põllukultuuride sorte. Reeglina ei too kerged ja lühiajalised muutused keskkonnategurites kaasa olulisi häireid taimede füsioloogilistes funktsioonides. See on tingitud nende võimest säilitada sisekeskkonna suhtelist dünaamilist tasakaalu ja põhiliste füsioloogiliste funktsioonide stabiilsust muutuvas väliskeskkonnas. Samal ajal põhjustavad äkilised ja pikaajalised mõjud taime paljude funktsioonide häireid ja sageli selle surma.

Kohanemine hõlmab kõiki protsesse ja kohandusi (anatoomilisi, morfoloogilisi, füsioloogilisi, käitumuslikke jne), mis aitavad kaasa stabiilsuse suurenemisele ja aitavad kaasa liigi püsimajäämisele.

1.Anatoomilised ja morfoloogilised seadmed. Mõnel kserofüütide esindajal ulatub juurestiku pikkus mitmekümne meetrini, mis võimaldab taimel kasutada põhjavesi ega koge niiskusepuudust mulla ja atmosfääri põua tingimustes. Teiste kserofüütide puhul vähendavad paksu küünenaha olemasolu, karvased lehed ja lehtede muutumine ogadeks veekadu, mis on niiskuse puudumise tingimustes väga oluline.

Kipitavad karvad ja ogad kaitsevad taimi loomade poolt söömise eest.

Puud tundras või kõrgel mägedes näevad välja nagu kükitavad roomavad põõsad, talvel on need kaetud lumega, mis kaitseb neid tugevate külmade eest.

Suurte ööpäevaste temperatuurikõikumistega mägipiirkondades on taimedel sageli laiali laotatud padjad, mille varred on tihedalt asetsevad. See võimaldab säilitada niiskust patjade sees ja suhteliselt ühtlast temperatuuri kogu päeva jooksul.

Rabas ja veetaimed moodustub spetsiaalne õhku kandev parenhüüm (aerenhüüm), mis on õhureservuaariks ja hõlbustab vette kastetud taimeosade hingamist.

2. Füsioloogilised-biokeemilised kohandused. Sukulentide puhul on kohanemine kõrbes ja poolkõrbe tingimustes kasvamiseks CO 2 assimilatsioon fotosünteesi käigus CAM-raja kaudu. Nendel taimedel on stomatid, mis on päeva jooksul suletud. Nii säilitab taim oma sisemised veevarud aurustumise eest. Kõrbetes on vesi peamine taimede kasvu piirav tegur. Stoomid avanevad öösel ja sel ajal siseneb CO 2 fotosünteetilistesse kudedesse. Järgnev CO 2 osalemine fotosünteesitsüklis toimub päeva jooksul, kui stoomid on suletud.

Füsioloogilised ja biokeemilised kohanemised hõlmavad stoomi avanemis- ja sulgemisvõimet olenevalt välistingimustest. Abstsitsiinhappe, proliini, kaitsvate valkude, fütoaleksiinide, fütontsiidide süntees rakkudes, oksüdatiivset lagunemist takistavate ensüümide aktiivsuse suurenemine orgaaniline aine, suhkrute kuhjumine rakkudesse ja mitmed muud ainevahetuse muutused aitavad tõsta taimede vastupanuvõimet ebasoodsatele keskkonnatingimustele.

Sama biokeemilise reaktsiooni võivad läbi viia sama ensüümi mitmed molekulaarsed vormid (isoensüümid), kusjuures igal isovormil on katalüütiline aktiivsus mõne keskkonnaparameetri, näiteks temperatuuri, suhteliselt kitsas vahemikus. Mitmete isoensüümide olemasolu võimaldab taimel läbi viia reaktsioone palju laiemas temperatuurivahemikus võrreldes iga üksiku isoensüümiga. See võimaldab taimel edukalt täita elutähtsaid funktsioone muutuvates temperatuuritingimustes.

3. Käitumise kohandused või ebasoodsa teguri vältimine. Näitena võib tuua efemerid ja efemeroidid (moonid, tiburohi, krookused, tulbid, lumikellukesed). Kogu oma arengutsükli läbivad nad kevadel 1,5-2 kuuga, isegi enne kuuma ja põua algust. Seega näib, et nad lahkuvad või väldivad stressi tekitaja mõju alla sattumist. Samamoodi moodustavad põllukultuuride varajase valmimise sordid saagi enne ebasoodsate hooajaliste nähtuste ilmnemist: augusti udud, vihmad, külmad. Seetõttu on paljude põllumajanduskultuuride valik suunatud varavalmivate sortide loomisele. Mitmeaastased taimed talvituvad risoomide ja sibulatena mullas lume all, mis kaitseb neid külmumise eest.

Taimede kohanemine ebasoodsate teguritega toimub samaaegselt mitmel reguleerimistasandil - üksikust rakust kuni fütotsenoosini. Mida kõrgem on organiseerituse tase (rakk, organism, populatsioon), seda suurem arv mehhanismid osalevad samaaegselt taimede stressiga kohanemises.

Rakusiseste metaboolsete ja kohanemisprotsesside reguleerimine toimub süsteemide abil: metaboolne (ensümaatiline); geneetiline; membraan Need süsteemid on omavahel tihedalt seotud. Seega sõltuvad membraanide omadused geenide aktiivsusest ning geenide endi erinev aktiivsus on membraanide kontrolli all. Ensüümide süntees ja nende aktiivsus on kontrollitud geneetilisel tasandil, samal ajal reguleerivad ensüümid nukleiinhapete metabolismi rakus.

Peal organismi tasandil rakulistele kohanemismehhanismidele lisanduvad uued, mis peegeldavad elundite vastasmõju. Ebasoodsates tingimustes loovad ja säilitavad taimed sellise koguse viljaelemente, mis piisav kogus varustatud vajalike ainetega täisväärtuslike seemnete moodustamiseks. Näiteks kultiveeritavate teraviljade õisikutes ja võrades viljapuud ebasoodsates tingimustes võib välja kukkuda üle poole väljakujunenud munasarjadest. Sellised muutused põhinevad konkurentsisuhetel elundite vahel füsioloogiliselt aktiivsete ainete ja toitainete pärast.

Stressitingimustes kiirenevad järsult alumiste lehtede vananemise ja langemise protsessid. Kus taimedele vajalik ained liiguvad neilt noortesse organitesse, reageerides organismi ellujäämisstrateegiale. Tänu alumiste lehtede toitainete ümbertöötlemisele jäävad elujõuliseks ka nooremad, ülemised lehed.

Toimivad kaotatud elundite taastamise mehhanismid. Näiteks haava pind kaetakse sekundaarse sisekoega (haava periderm), tüvel või oksal olev haav paraneb sõlmedega (kallused). Apikaalse võrse kaotamisel ärkavad taimedes uinuvad pungad ja intensiivselt arenevad külgvõrsed. Kevadine lehtede uuenemine sügisel langenud lehtede asemel on samuti näide elundite loomulikust uuenemisest. Regeneratsioon kui bioloogiline seade, mis tagab taimede vegetatiivse paljundamise juurte segmentide, risoomide, talluse, varre- ja lehepistikute, isoleeritud rakkude, üksikute protoplastide abil, on suure praktilise tähtsusega taimekasvatuses, puuviljakasvatuses, metsanduses, iluaianduses jne.

Taimetasandil osaleb kaitse- ja kohanemisprotsessides ka hormonaalsüsteem. Näiteks taime ebasoodsate tingimuste mõjul suureneb järsult kasvuinhibiitorite sisaldus: etüleen ja abstsitsiinhape. Need vähendavad ainevahetust, pärsivad kasvuprotsesse, kiirendavad vananemist, elundite kadu ja taime üleminekut puhkeolekusse. Funktsionaalse aktiivsuse pärssimine stressitingimustes kasvuinhibiitorite mõjul on taimedele iseloomulik reaktsioon. Samal ajal väheneb kudedes kasvustimulaatorite sisaldus: tsütokiniini, auksiini ja giberelliinide sisaldus.

Peal rahvastiku tase lisandub valik, mis toob kaasa rohkem kohanenud organismide tekke. Valikuvõimaluse määrab populatsioonisisese varieeruvuse olemasolu taimede resistentsuses erinevate keskkonnategurite suhtes. Populatsioonisisese resistentsuse varieeruvuse näide võib olla seemikute ebaühtlane tärkamine soolases pinnases ja idanemise ajastuse varieeruvuse suurenemine koos stressitegurite suurenemisega.

Kaasaegse kontseptsiooni järgi koosneb liik suurest hulgast biotüüpidest – väiksematest ökoloogilistest üksustest, mis on geneetiliselt identsed, kuid millel on erinev vastupidavus keskkonnateguritele. Erinevates tingimustes ei ole kõik biotüübid võrdselt elujõulised ning konkurentsi tulemusena jäävad alles vaid need, mis antud tingimustele kõige paremini vastavad. See tähendab, et populatsiooni (sordi) resistentsuse ühele või teisele tegurile määrab populatsiooni moodustavate organismide resistentsus. Vastupidavad sortid hõlmavad kogumit biotüüpe, mis tagavad hea tootlikkuse ka ebasoodsates tingimustes.

Samas muutub pikaajalisel sortide kasvatamisel biotüüpide koosseis ja suhe populatsioonis, mis mõjutab sordi produktiivsust ja kvaliteeti, sageli mitte paremuse poole.

Seega hõlmab kohanemine kõiki protsesse ja kohandusi, mis suurendavad taimede vastupanuvõimet ebasoodsatele keskkonnatingimustele (anatoomilised, morfoloogilised, füsioloogilised, biokeemilised, käitumuslikud, populatsioonid jne).

Kuid kõige tõhusama kohanemistee valimiseks on peamine aeg, mille jooksul keha peab kohanema uute tingimustega.

Äkilise teguri äkilise mõju korral ei saa reageerimist viivitada, see peab järgnema kohe, et vältida taime pöördumatut kahjustamist. Pikaajalisel kokkupuutel väikese jõuga toimuvad adaptiivsed muutused järk-järgult ja võimalike strateegiate valik suureneb.

Sellega seoses on kolm peamist kohanemisstrateegiat: evolutsiooniline, ontogeneetiline Ja kiireloomuline. Strateegia eesmärk on olemasolevate ressursside efektiivne kasutamine põhieesmärgi – keha ellujäämise stressis – saavutamiseks. Kohanemisstrateegia on suunatud elutähtsate makromolekulide struktuurse terviklikkuse ja rakustruktuuride funktsionaalse aktiivsuse säilitamisele, eluregulatsioonisüsteemide säilitamisele ja taimede varustamisele energiaga.

Evolutsioonilised või fülogeneetilised kohandused(fülogenees - bioloogilise liigi areng ajas) on kohanemised, mis tekivad evolutsiooniprotsessi käigus geneetiliste mutatsioonide, selektsiooni alusel ja on päritud. Need on taimede ellujäämiseks kõige usaldusväärsemad.

Evolutsiooni käigus on igal taimeliigil välja kujunenud teatud vajadused elamistingimuste ja kohanemisvõime järele oma ökoloogilise nišiga, organismi stabiilne kohanemine oma elupaigaga. Niiskuse- ja varjutaluvus, kuumakindlus, külmakindlus ja muud keskkonnaomadused konkreetsed tüübid taimed tekkisid sobivate tingimuste pikaajalise toime tulemusena. Nii on lõunapoolsetele laiuskraadidele iseloomulikud soojalembesed ja lühipäevataimed, põhjapoolsetele laiuskraadidele aga vähemnõudlikud soojalembesed ja pikapäevataimed. Arvukad kserofüüttaimede evolutsioonilised kohandumised põuaga on hästi teada: säästlik veekasutus, sügaval paiknev juurestik, lehtede langemine ja üleminek puhkeolekusse ning muud kohandused.

Sellega seoses on põllumajandustaimede sordid vastupidavad just nendele keskkonnateguritele, mille taustal toimub aretus ja produktiivsete vormide valik. Kui valik toimub mitmes järjestikuses põlvkonnas mõne ebasoodsa teguri pideva mõju taustal, võib sordi vastupidavust sellele oluliselt suurendada. On loomulik, et Kagu-Põllumajanduse Uurimisinstituudis (Saratov) aretatud sordid on põuakindlamad kui Moskva oblasti aretuskeskustes loodud sordid. Samamoodi tekkisid ebasoodsate pinnase-kliimatingimustega ökoloogilistes piirkondades resistentsed kohalikud taimesordid ja endeemsed taimeliigid on vastupidavad just nende elupaigas avalduva stressiteguri suhtes.

Suvinisu sortide resistentsuse tunnused Ülevenemaalise Taimekasvatuse Instituudi kollektsioonist (Semjonov et al., 2005)

Looduslikus keskkonnas muutuvad keskkonnatingimused tavaliselt väga kiiresti ja aeg, mille jooksul stressifaktor jõuab kahjustava tasemeni, ei ole evolutsiooniliste kohanemiste tekkeks piisav. Sellistel juhtudel kasutavad taimed pigem stressist põhjustatud kui püsivaid. kaitsemehhanismid, mille teke on geneetiliselt ettemääratud (määratud).

Ontogeneetilised (fenotüübilised) kohandused ei ole seotud geneetilised mutatsioonid ja ei ole päritud. Sellise kohanemise kujunemine võtab suhteliselt kaua aega, mistõttu neid nimetatakse pikaajalisteks kohanemisteks. Üks neist mehhanismidest on paljude taimede võime moodustada vett säästvat CAM-tüüpi fotosünteesi rada põua, soolsuse, madalate temperatuuride ja muude stressitegurite põhjustatud veepuuduse tingimustes.

See kohanemine on seotud fosfoenoolpüruvaadi karboksülaasi geeni, mis on normaalsetes tingimustes "inaktiivne" ja teiste CAM-i CO 2 assimilatsiooniraja ensüümide geenide ekspressiooni indutseerimisega osmolüütide (proliini) biosünteesiga. antioksüdantsete süsteemide aktiveerimine ja muutused kõhuliigutuste igapäevastes rütmides. Kõik see toob kaasa väga säästliku veetarbimise.

Põllukultuuridel, näiteks maisil, tavalistes kasvutingimustes aerenhüüm puudub. Kuid üleujutuse ja hapnikupuuduse tingimustes juurte kudedes surevad mõned juure ja varre primaarse ajukoore rakud (apoptoos või programmeeritud rakusurm). Nende asemele moodustuvad õõnsused, mille kaudu hapnik transporditakse taime maapealsest osast juurestikusse. Rakusurma signaal on etüleeni süntees.

Kiire kohanemine tekib elutingimuste kiirete ja intensiivsete muutustega. See põhineb šokikaitsesüsteemide moodustamisel ja toimimisel. Löögikaitsesüsteemide hulka kuuluvad näiteks kuumašoki valgusüsteem, mis tekib vastusena kiirele temperatuuri tõusule. Need mehhanismid loovad lühiajalised tingimused ellujäämiseks kahjustava teguri mõjul ja loovad seeläbi eeldused usaldusväärsemate pikaajaliste spetsialiseeritud kohanemismehhanismide tekkeks. Spetsiaalsete kohanemismehhanismide näide on külmumisvastaste valkude uus moodustumine madalatel temperatuuridel või suhkrute süntees taliviljade talvitumisel. Samas, kui mingi teguri kahjustav toime ületab organismi kaitse- ja heastamisvõime, siis paratamatult saabub surm. Sel juhul sureb organism kiireloomulise või spetsiaalse kohanemise staadiumis, olenevalt äärmusliku teguri intensiivsusest ja kestusest.

Eristama spetsiifiline Ja mittespetsiifiline (üldine) taimede reaktsioon stressoritele.

Mittespetsiifilised reaktsioonid ei sõltu mõjuva teguri olemusest. Need on ühesugused kõrge ja madala temperatuuri, niiskuse puudumise või liigse, kõrge soolade kontsentratsiooni mõjul pinnases või kahjulike gaaside mõjul õhus. Kõikidel juhtudel suureneb taimerakkudes membraanide läbilaskvus, halveneb hingamine, suureneb ainete hüdrolüütiline lagunemine, etüleeni ja abstsitsiinhappe süntees ning rakkude jagunemine ja pikenemine on pärsitud.

Tabelis on esitatud mittespetsiifiliste muutuste kompleks, mis toimuvad taimedes erinevate keskkonnategurite mõjul.

Taimede füsioloogiliste parameetrite muutused stressitingimuste mõjul (vastavalt G.V. Udovenkole, 1995)

Tabeli andmete põhjal on näha, et taimede resistentsusega mitmete tegurite suhtes kaasnevad ühesuunalised füsioloogilised muutused. See annab alust arvata, et taimede resistentsuse suurenemisega ühe teguri suhtes võib kaasneda resistentsuse suurenemine mõne teise teguri suhtes. Seda on katsetega kinnitanud.

Venemaa Teaduste Akadeemia Taimefüsioloogia Instituudis tehtud katsed (Vl. V. Kuznetsov jt) on näidanud, et puuvillataimede lühiajalise kuumtöötlemisega kaasneb nende vastupidavuse suurenemine järgnevale soolsusele. Ja taimede kohanemine soolsusega suurendab nende vastupidavust kõrgetele temperatuuridele. Kuumašokk suurendab taimede kohanemisvõimet järgneva põuaga ja vastupidi, põua ajal suureneb organismi vastupidavus kõrgetele temperatuuridele. Lühiajaline kokkupuude kõrgete temperatuuridega suurendab vastupidavust raskmetallidele ja UV-B kiirgusele. Eelnev põud soodustab taimede ellujäämist soolsuses või külmades tingimustes.

Organismi vastupanuvõime suurendamise protsess sellele keskkonnategur erineva iseloomuga teguriga kohanemise tulemusena nimetatakse ristkohanemine.

Uurida üldisi (mittespetsiifilisi) resistentsuse mehhanisme, taimede reaktsiooni põhjustavatele teguritele veepuudus: soolsuse, põua, madala ja kõrge temperatuuri ning mõne muu jaoks. Kogu organismi tasandil reageerivad kõik taimed veepuudusele ühtemoodi. Iseloomustab võrsete kasvu pärssimine, juurestiku suurenenud kasv, abstsitsiinhappe süntees ja vähenenud stomataalne juhtivus. Mõne aja pärast vananevad alumised lehed kiiresti ja täheldatakse nende surma. Kõik need reaktsioonid on suunatud veetarbimise vähendamisele, vähendades aurustumispinda, samuti suurendades juure imamisaktiivsust.

Spetsiifilised reaktsioonid- Need on reaktsioonid mis tahes stressiteguri toimele. Seega sünteesitakse fütoaleksiine (antibiootiliste omadustega aineid) taimedes vastusena kokkupuutele patogeenidega.

Reaktsioonireaktsioonide spetsiifilisus või mittespetsiifilisus eeldab ühelt poolt taime suhtumist erinevatesse stressoritesse ja teiselt poolt taime reaktsioonide spetsiifilisust. erinevat tüüpi ja sordid samale stressitekitajale.

Taime spetsiifiliste ja mittespetsiifiliste reaktsioonide avaldumine sõltub stressi tugevusest ja selle arengu kiirusest. Spetsiifilised reaktsioonid tekivad sagedamini, kui stress areneb aeglaselt ja kehal on aega sellega uuesti üles ehitada ja sellega kohaneda. Mittespetsiifilised reaktsioonid tekivad tavaliselt lühema ja tugevama stressoriga. Mittespetsiifiliste (üldiste) vastupanumehhanismide toimimine võimaldab taimel vältida suuri energiakulusid spetsiaalsete (spetsiifiliste) kohanemismehhanismide moodustamiseks vastuseks nende elutingimuste mis tahes kõrvalekalletele normist.

Taimede vastupidavus stressile sõltub ontogeneesi faasist. Kõige stabiilsemad taimed ja taimeorganid on puhkeseisundis: seemnete, sibulate kujul; puitunud mitmeaastased taimed - pärast lehtede langemist sügavas puhkeseisundis. Taimed on kõige tundlikumad noores eas, kuna stressitingimustes kahjustuvad kõigepealt kasvuprotsessid. Teiseks kriitiline periood on sugurakkude moodustumise ja viljastumise periood. Stress sellel perioodil toob kaasa taimede paljunemisfunktsiooni languse ja saagikuse vähenemise.

Kui stressirohked tingimused korduvad ja on madala intensiivsusega, aitavad need kaasa taimede kõvenemisele. See on aluseks madalatele temperatuuridele, kuumusele, soolsusele ja kahjulike gaaside sisalduse suurenemisele õhus vastupidavuse suurendamise meetoditele.

Töökindlus taimeorganismi seisundi määrab tema võime vältida või kõrvaldada rikkeid erinevad tasemed bioloogiline organisatsioon: molekulaarne, subtsellulaarne, rakuline, kude, organ, organism ja populatsioon.

Et vältida häireid taimede elus ebasoodsate tegurite mõjul, tuleb järgida põhimõtteid koondamine, funktsionaalselt samaväärsete komponentide heterogeensus, süsteemid kadunud konstruktsioonide parandamiseks.

Struktuuride ja funktsionaalsuse koondamine on üks peamisi viise süsteemi töökindluse tagamiseks. Koondamisel ja koondamisel on erinevad ilmingud. Subtsellulaarsel tasandil aitab geneetilise materjali liiasus ja dubleerimine kaasa taimeorganismi töökindluse suurendamisele. Selle tagab näiteks DNA kaksikheeliks ja ploidsuse suurenemine. Taimeorganismi funktsioneerimise usaldusväärsust muutuvates tingimustes toetab ka erinevate messenger-RNA molekulide olemasolu ja heterogeensete polüpeptiidide moodustumine. Nende hulka kuuluvad isoensüümid, mis katalüüsivad sama reaktsiooni, kuid erinevad oma omaduste poolest füüsilised ja keemilised omadused ja molekulide struktuuri stabiilsus muutuvates keskkonnatingimustes.

Rakutasandil on koondamise näiteks raku organellide liig. Seega on kindlaks tehtud, et osa olemasolevatest kloroplastidest on piisav, et varustada taime fotosünteesiproduktidega. Ülejäänud kloroplastid näivad jäävat reservi. Sama kehtib kogu klorofülli sisalduse kohta. Liiasus väljendub ka paljude ühendite biosünteesiks vajalike lähteainete suures kuhjumises.

Organisatsiooni tasandil väljendub koondamise põhimõte põlvkondade vahetumiseks vajalikust suurema hulga moodustamises ja mahapanemises erinevatel aegadel, võrsete, lillede, okaste arvus, tohutus koguses õietolmu, munarakkudes. ja seemned.

Populatsiooni tasandil avaldub koondamise põhimõte paljudes indiviidides, kes erinevad resistentsuse poolest teatud stressifaktori suhtes.

Reparatsioonisüsteemid toimivad ka erinevatel tasanditel – molekulaarsel, rakulisel, organismilisel, populatsioonil ja biotsenootilisel. Parandusprotsessid nõuavad energiat ja plastilisi aineid, seega on parandamine võimalik ainult siis, kui säilib piisav ainevahetus. Kui ainevahetus seiskub, peatub ka remont. Eriti ekstreemsetes keskkonnatingimustes suur tähtsus omab hingamise säilimist, kuna just hingamine annab energiat parandusprotsessideks.

Kohanenud organismide rakkude taastumisvõime määrab nende valkude vastupidavus denaturatsioonile, nimelt valgu sekundaarse, tertsiaarse ja kvaternaarse struktuuri määravate sidemete stabiilsus. Näiteks küpsete seemnete vastupidavus kõrgetele temperatuuridele on tavaliselt tingitud sellest, et pärast dehüdratsiooni muutuvad nende valgud denaturatsioonikindlaks.

Peamiseks energiamaterjali allikaks hingamise substraadina on fotosüntees, mistõttu raku energiavarustus ja sellega seotud parandusprotsessid sõltuvad fotosünteesiaparaadi stabiilsusest ja võimest pärast kahjustusi taastuda. Fotosünteesi säilitamiseks ekstreemsetes tingimustes taimedes aktiveeritakse tülakoidmembraani komponentide süntees, inhibeeritakse lipiidide oksüdatsiooni ja taastatakse plastiidide ultrastruktuur.

Organismi tasandil võib regenereerimise näiteks olla asendusvõrsete arendamine, uinuvate pungade äratamine, kui kasvupunktid on kahjustatud.

Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.