Taimerakkude signaalisüsteemid Tarczewski. Rakkude signaalisüsteemid ja nende roll taimede elus

Tarchevsky I. A. Taimerakkude signaalisüsteemid / resp. toim. A. N. Grechkin. M.: Nauka, 2002. 294 lk.

UDC 633.11(581.14:57.04)

TAIMEDE JAOTUSE OMADUSED NISU PÕLLUMAJANDUSES VASTAVALT RÄÄKIMISE TOOTJUSELEMENTIDE MUUTUMISE KLASSID

A. A. Gorjunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Kasvutingimused mõjutavad oluliselt taimede levikut kõva nisu agropopulatsioonis vastavalt okaste arvu, tera terade arvu ja nende massi varieeruvusklassidele. Saratovi selektsiooni sortide hulgas on aasta äärmuslikes agrokliimatingimustes tüüpiline erinev number taimed: iidsed sordid - väikesed klassid, uued sordid - suured variatsiooniklassid. Soodsad agroklimaatilised tingimused suurendavad kõrreviljakuse elementide kõrgemate varieeruvusklasside hulka liigitatud taimede arvu.

Võtmesõnad: sort, teravili, teravili, nisu.

OMADUSED TAIMEDE JAOTUMINE NISU PÕLLUMAJANDUSES ELEMENTIDE MUUTUMISE KLASSIDE ALUSEL, KÕRVA EFEKTIIVSUS

A. A. Gorjunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Taimkatte tingimused mõjutavad oluliselt taimede levikut kõva nisu agropopulatsioonis erinevate okkade klasside, tuumade ja kõrre koguste ja nende massi järgi. Saratovi selektsiooni kultivaride hulgast on agroklimaatiliste tingimuste äärmuslikes aastatingimustes iseloomulik mitmesugused taimed: vanadele kultivaridele - väikesed klassid, uutele kultivaridele - variatsiooni suured klassid. Soodsad agroklimaatilised tingimused suurendavad taimede arvu, mis on viidud kõrva efektiivsuse elementide variatsiooni kõrgematesse klassidesse.

Võtmesõnad: kultivar, spikelet, tuum, nisu.

Nisu morfogeneesis saab uurijate (Morozova, 1983, 1986) hinnangul eristada mitmeid faase: 1) embrüonaalse punga meristeemi apikaalse osa morfogenees, mis viib algelise põhivõrse moodustumiseni; 2) algelise peavõrse fütomeerielementide morfogenees taimeorganiteks, mis määrab põõsa harjumuse. Esimene faas (esmane organogenees – Rostovtseva järgi, 1984) määrab justkui taime maatriksi. Nagu on kindlaks tehtud (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov ja Mostovaya, 1990; Adams, 1982), peegelduvad organogeneesi primaarsete protsesside iseärasused järgnevas struktuuri moodustumises.

Fütomeeride moodustumine algelise peavõrse vegetatiivses tsoonis on teadlaste (Morozova, 1986, 1988) sõnul liigispetsiifiline protsess, samas kui algelise peavõrse fütomeeride elementide paigutamine toimivatesse taimeorganitesse on mitmekülgne. - spetsiifiline protsess. Fütomeeride moodustumise protsess võrse generatiivses tsoonis on sordispetsiifilisem (Morozova, 1994).

Kõige kontrastsemalt väljendub primaarsete morfogeneetiliste protsesside tähtsus, s.t. nisuvõrsete vegetatiivse ja generatiivse tsooni fütomeeride moodustamine ja moodustamine ning nende hilisem rakendamine sobivates agroklimaatilistes tingimustes saagi struktuuri analüüsimisel võrsete produktiivsuse elementide variatsioonikõverate järgi (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009) . Sellele eelneb taimede agropopulatsioonis jaotumise selektiivne arvestamine vastavalt produktiivsuse üksikute elementide varieerumisklassidele, eelkõige okaste arvule, terade arvule kõrvas, teravilja terade massile.

Materjal ja metoodika

Uuring viidi läbi aastatel 2007-2009. Uurimisobjektideks valiti järgmised Saratovi selektsiooni kesvadise kõva nisu sordid: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya Zolotistaya, Lyudmila, Valentina, Nik, Elizavetinskaya, Krass Zolotayaka, . Peamised vaatlused ja arvestused viidi läbi Kagu Maaviljeluse Teadusliku Uurimise Instituudi ja SSU Botaanikaaia jaamavaliku külvikorra põldkatsetes, katseid korrati 3 korda. Sest struktuurianalüüs nisusortide produktiivsus, igast replikatsioonist võeti kasvuperioodi lõpus 25 taime, mis seejärel ühendati rühma ja sealt valiti analüüsimiseks juhuslikult 25 taime. Arvesse võeti teraviljade arvu, teraviljade arvu teraviljades ja ühe tera kaalu. Saadud andmete põhjal otsustasime

Vastavalt Z. A. Morozova (1983) meetodile jagati kõva nisu agropopulatsioonis taimede leviku tunnused kõrreviljakuse elementide variatsiooniklassidesse. Uurimistulemuste statistiline töötlemine viidi läbi Excel Windows 2007 tarkvarapaketi abil.

Tulemused ja selle arutelu

Nagu meie uuringud on näidanud, oli 2007. aasta kasvuperioodil Saratovi selektsiooni nisusortide põhivõrsete arv teraviljade arvu poolest 2. ja 3. variatsiooniklassis. Vaid väike hulk taimi liigitati 1. klassi – 4% (tabel 1).

Tabel 1. Saratovi selektsiooni nisusortide võrsete arv okkade arvu varieeruvusklasside lõikes, % (2007)

Sort Variatsiooniklass

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 0 92 8 0 0

Melanopus 26 4 76 20 0 0

Melanopus 69 4 64 32 0 0

Saratovskaja 40 7 93 0 0 0

Vana 4 81 15 0 0

Saratovskaja 59 4 76 20 0 0

Saraatovi kuldne 0 16 80 4 0

Ljudmilla 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Hüüdnimi 14 14 72 0 0

Elizavetinskaja 0 24 72 4 0

Kuldne laine 8 16 52 24 0

Annushka 0 20 64 16 0

Crassar 0 20 48 32 0

Uus 4 27 59 10 0

Sorte rühmade kaupa analüüsides selgus, et maatõugudele on iseloomulik suurem 2. variatsiooniklassi taimede arv (81%) ja väiksem 3. variatsiooniklassi taimede arv (15%). Uute sortide rühma puhul selgus, et suurem hulk taimi kuulub 3. variatsiooniklassi (59%), osa taimi kuulub 4. variatsiooniklassi (10%). On kindlaks tehtud, et osades uutes sortides on 4. variatsiooniklassi taimede arv üle 10% - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%) ja mõnel sordil nende arv. on alla 10% (Valentina,

Saratovskaja kuldne, Elizavetinskaja) või ei täheldatud üldse - Saratovskaja 59, Ljudmila, Nik (vt tabel 1).

2008. aasta kasvuperioodil, mida iseloomustas soodsam agroklimaatiline seisukord, liigitati Saratovi selektsiooni sortidest, nii iidsetest kui uutest, teraviljade arvu poolest suurem hulk taimi 3. variatsiooniklassi. V klassi variatsioonis ei olnud esindatud mitte ükski taim, nagu eelmisel aastal. Iseloomulik on see, et erinevalt kõva nisu uutest sortidest täheldati maatõu sortidel rohkem 2. variatsiooniklassi taimi - 41% (tabel 2).

Tabel 2. Saratovi selektsiooni nisusortide võrsete arv okkade arvu varieeruvusklasside lõikes, % (2008)

Sort Variatsiooniklass

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

Melanopus 26 4 36 56 4 0

Melanopus 69 4 48 48 0 0

Saratovskaja 40 4 60 28 8 0

Vana 6 41 48 5 0

Saratovskaja 59 28 48 24 0 0

Saraatovi kuldne 0 28 64 8 0

Ljudmilla 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Hüüdnimi 4 28 68 0 0

Elizavetinskaja 8 36 52 4 0

Kuldne laine 4 12 68 16 0

Annushka 0 28 60 12 0

Krassar 8 28 32 32 0

Uus 7 32 52,5 8,5 0

Uute kõva nisu sortide hulgas oli sorte, mida, nagu ka eelmisel aastal, iseloomustas osade okkade arvukuse 4. varieeruvusklassi taimede esinemine - Krassar (32%), Zolotaja Volna (16%). , Annuška (12%) , Saratov Golden (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaja (4%), st täheldati sama trendi, mis eelmisel, 2007. aastal (vt tabel 2).

2009. aasta kasvuperioodi tingimustes määrati enamus Saratovi selektsioonisortide nisutaimedest, võttes aluseks okaste arvu, 4. ja 3. variatsiooniklassi: uued sordid - vastavalt 45 ja 43%, iidsed sordid. - vastavalt 30 ja 51%. On iseloomulik, et mõned

Mõnda sorti iseloomustab keskmise väärtusega võrreldes suurem arv 4. variatsiooniklassi taimi - Annushka (76%), Valentina (64%), Nik (56%), Zolotaya Volna (52%), Saratovskaja 40 (48%). Mõnes sordis märgiti 5. variatsiooniklassi taimi - Golden Wave (12%), Krassar (8%), Ljudmila (8%), Gordeiforme 432 ja Saratovskaya 40 - 4% (tabel 3).

Tabel 3. Saratovi selektsiooni nisusortide võrsete arv okkade arvu varieeruvusklasside lõikes, % (2009)

Sort Variatsiooniklass

Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

Melanopus 26 4 36 44 16 0

Melanopus 69 0 8 64 28 0

Saratovskaja 40 0 4 44 48 4

Vana 2 15 51 30 2

Saratovskaja 59 0 28 48 24 0

Saraatovi kuldne 4 8 72 16 0

Ljudmilla 0 4 56 32 8

Valentina 0 0 36 64 0

Hüüdnimi 4 4 36 56 0

Elizavetinskaja 4 12 40 44 0

Kuldne laine 0 4 32 52 12

Annushka 0 0 24 76 0

Krassar 0 8 40 44 8

Uus 1 8 43 45 3

Nii näitasid läbiviidud uuringud, et kasvutingimused mõjutavad oluliselt taimede levikut agropopulatsioonis vastavalt okaste arvukuse varieeruvusklassidele. Aasta ekstreemsete agroklimaatiliste tingimuste korral on Saratovi selektsiooni sortide hulgas iseloomulik suurem arv taimi: iidsed sordid - 2. klass, uued sordid - 3. klass ja mõnel neist on 4. klassi variatsioonid. Soodsate agroklimaatiliste tingimuste korral suureneb kõva nisu okaste arvukuse varieeruvuse kõrgematesse klassidesse liigitatud taimede arv.

2007. aasta kasvuperioodi tingimustes oli Saratovi selektsiooni nisusortide põhivõrsete arv terade arvu järgi kõrbes 1. ja 2. variatsiooniklassis. Vaid osa mõne sordi taimi liigitati 3., 4. ja 5. klassi (tabel 4).

Sort Variatsiooniklass

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 96 4 0 0 0

Melanopus 26 96 4 0 0 0

Melanopus 69 92 8 0 0 0

Saratovskaja 40 93 7 0 0 0

Vana 94 6 0 0 0

Saratovskaja 59 80 20 0 0 0

Saraatovi kuldne 20 48 32 0 0

Ljudmilla 0 64 24 12 0

Valentina 48 36 16 0 0

Hüüdnimi 28 62 10 0 0

Elizavetinskaja 48 48 4 0 0

Kuldne laine 12 32 48 4 4

Annushka 52 36 12 0 0

Krassar 88 8 4 0 0

Uus 42 39 17 1,5 0,5

Sorte rühmade kaupa analüüsides selgus, et maatõugudele on iseloomulik suurem 1. variatsiooniklassi taimede arv (94%) ja väga väike II variatsiooniklassi taimede osakaal (6%). Uute sortide rühma puhul selgus, et 1. variatsiooniklassi kuulub ka suurem hulk üksikute sortide taimi - Krassar (88%), Saratovskaja 59 (80%), Annuška (52%), Valentina (48 %), Elizavetinskaya (48%), üksikud sordid - 2. variatsiooniklassi - Ljudmila (64%), Nik (62%), Saratov Zolotistaya (48%), Elizavetinskaya (48%) või 3. klassi - Golden Laine - 48% (vt tabel 3). Kahes sordis märgiti kõrvitsate arvukuse 4. klassi varieerumisklassi taimi - Ljudmila (12%) ja Zolotaya Volna - 4% (vt tabel 4).

2008. aasta kasvuperioodil, mida, nagu varem märgitud, iseloomustasid soodsamad agroklimaatilised tingimused, omistati Saratovi selektsiooni sortidest, nii iidsetest kui ka uutest sortidest, 2. ja 3. variatsiooniklassid . Maatõugude seas eristas aga keskmiste väärtuste suhtes suur hulk II klassi taimi kahte sorti - Saratovskaya 40 ja Melyanopus 69 - vastavalt 72 ja 48%. Uute sortide hulgas eristati 3 sorti ka suure arvu 2. klassi taimede poolest keskmiste väärtuste suhtes - Saratovskaya 59 ja Valentina (72%), Ljudmila - 64%.

Erinevalt eelmisest aastast on Saratovi selektsiooni sortide hulgas iseloomulik teatud hulk taimi, mis on klassifitseeritud 4. kõrvitsa terade arvukuse variatsiooniklassi. See kehtib eriti sortide Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nik, Annushka (tabel 5).

Tabel 5. Saratovi selektsiooni nisusortide võrsete arv kõrre terade arvu varieeruvusklasside lõikes, % (2008)

Sort Variatsiooniklass

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

Melanopus 26 0 24 48 24 4

Melanopus 69 4 48 40 8 0

Saratovskaja 40 0 72 24 4 0

Vana 1 43 42 11 3

Saratovskaja 59 20 72 8 0 0

Saraatovi kuldne 4 36 56 4 0

Ljudmilla 0 64 24 12 0

Valentina 0 72 28 0 0

Hüüdnimi 0 32 60 8 0

Elizavetinskaja 0 48 32 20 0

Kuldne laine 12 32 48 4 4

Annushka 4 44 40 8 4

Krassar 4 40 52 4 0

Uus 5 49 39 6 1

2009. aasta kasvuperioodi tingimustes oli Saratovi selektsioonisortide nisutaimede jaotus okkade arvu järgi erinev sõltuvalt rühmakuuluvusest - iidsed või uued sordid. Maatõugude rühmas liigitati enamik taimi 3. ja 4. variatsiooniklassi - vastavalt 42,5% ja 27%. Kahel sordil, Melyanopus 26 ja Melyanopus 69, täheldati kõrvakarüopside arvukuse 5. varieeruvusklassi taimi (tabel 6).

Uutest sortidest liigitati enamik taimi klassidesse 3 ja 2 - vastavalt 50,5 ja 24% (tabel 6). Iseloomulik on see, et mõnda sorti iseloomustab vastava klassi taimede keskmise arvuga võrreldes suurem taimede olemasolu: 2. klassi variatsioon - Saratovskaja 59 (56%), Elizavetinskaja (32%), Krassar (32%), Gordeiforme. 32 (28%), Saratovskaja kuldne (28%); 3. klassi variatsioonid - Valentina (72%), Annuška (60%), Krassar (56%), Saratovskaja 40 (52%), Nik (52%), Elizavetinskaja (52%); 4. klassi variatsioonid - Zo-

lotaya laine (36%), Annuška (32%), Saratov golden ja Ljudmila (20%). Tähelepanuväärne on see, et erinevalt eelmistest aastatest kuulusid 2009. aasta tingimustes poolte sortide osad kõrre terade arvukuse variatsiooniklassi 5. klassi - Ljudmila, Nik, Zolotaja Volna, Annuška, Meljanopus 26 ja Melyanopus 69 (vt tabel 6).

Tabel 6. Saratovi selektsiooni nisusortide võrsete arv kõrre terade arvu varieeruvusklasside lõikes, % (2009)

Sort Variatsiooniklass

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

Melanopus 26 8 22 46 20 4

Melanopus 69 12 8 44 32 4

Saratovskaja 40 4 20 52 24 0

Vana 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaja 59 12 56 24 8 0

Saraatovi kuldne 4 28 48 20 0

Ljudmilla 0 12 52 20 16

Valentina 4 20 72 4 0

Hüüdnimi 8 24 52 8 8

Elizavetinskaja 4 32 52 12 0

Kuldne laine 4 12 40 36 8

Annushka 4 0 60 32 4

Krassar 12 32 56 0 0

Uus 6 24 50,5 15,5 4

Läbiviidud uuringud näitasid, et kasvuperioodi tingimused mõjutavad oluliselt taimede levikut põllumajanduslikus populatsioonis vastavalt kõrre terade arvu varieeruvusklassidele. Aasta ekstreemsete agroklimaatiliste tingimuste korral Saratovi selektsiooni sortide hulgas on iseloomulik suurem arv taimi: iidsed sordid - 1. klass, uued sordid - 1., 2. ja 3. klass ning mõnel neist on 4. klassi variatsioonid. Soodsates agroklimaatilistes tingimustes suureneb kõva nisu teraviljade teraviljade arvu varieerumise kõrgematesse klassidesse liigitatud taimede arv.

2007. aasta kasvuperioodi tingimustes oli Saratovi selektsiooni nisusortide põhivõrsete arv kõrrekaarüopside massi järgi 1. ja 2. variatsiooniklassis (tabel 7).

Sorte rühmade kaupa analüüsides selgus, et osade maatõugude puhul oli 1. variatsiooniklassi taimede arv.

100% - Gordeiforme 432 ja Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Selles osas erines oluliselt maatõug Melyanopus 69, mida iseloomustab suurem 2. klassi taimede arv - 80%. Uute sortide rühma puhul selgus, et mõnda sorti iseloomustab keskmisega võrreldes suurem vastava klassi taimede arv: 1. klass - Zolotaja Volna (96%), Saratovskaja 59 (80%), Krassar (76). %), Annuška (68%); 2. klass - Nick (52%), Ljudmila (48%), Saratov Golden (44%), Valentina ja Elizavetinskaja (40%); 3. klassi variatsioonid - Ljudmila (28%), Saratov Golden (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. Tähelepanuväärne on see, et kahes sordis, Ljudmilla ja Valentina, täheldati kõrvakarüopside massi varieerumisklassi 5. klassi taimi - vastavalt 12 ja 4% (vt tabel 7).

Tabel 7. Saratovi selektsiooni nisusortide võrsete arv tera massi varieeruvuse klasside lõikes, % (2007)

Sort Variatsiooniklass

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 100 0 0 0 0

Melanopus 26 100 0 0 0 0

Melanopus 69 4 80 16 0 0

Saratovskaja 40 93 7 0 0 0

Vana 74 22 4 0 0

Saratovskaja 59 80 16 4 0 0

Saraatovi kuldne 32 44 24 0 0

Ljudmilla 12 48 28 12 0

Valentina 44 40 12 4 0

Hüüdnimi 28 52 14 6 0

Elizavetinskaja 56 40 4 0 0

Kuldne laine 96 4 0 0 0

Annushka 68 32 0 0 0

Krassar 76 20 4 0 0

Uus 55 33 9,5 2,5 0

2008. aasta kasvuperioodi tingimustes täheldati kõrvakarüopside massis erinevat hulka vastava variatsiooniklassi taimi. Saratovi selektsiooni iidsete sortide hulgas vastas selle produktiivsuse elemendi jaoks suurem arv taimi 2. variatsiooniklassile - 48%, uute sortide seas - 3. ja 2. variatsiooniklassile - vastavalt 38 ja 36%. Teatud hulk vastavate sortide taimi on jaotunud 4. ja 5. variatsiooniklassis (tabel 8).

Sort Variatsiooniklass

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

Melanopus 26 0 32 44 12 12

Melanopus 69 16 60 20 4 0

Saratovskaja 40 24 52 12 8 4

Vana 13 48 27 7 5

Saratovskaja 59 48 48 4 0 0

Saraatovi kuldne 4 24 64 4 4

Ljudmilla 12 48 28 12 0

Valentina 4 36 56 0 4

Hüüdnimi 12 44 32 12 0

Elizavetinskaja 8 36 36 20 0

Kuldne laine 8 28 40 20 4

Annushka 8 36 36 16 4

Krassar 4 28 48 20 0

Uus 12 36 38 12 2

Mõnda Saratovi sorti eristas kõrvakarüopside massi vastava variatsiooniklassi taimede suur esindatus: 1. klass - Saratovskaja 59 (48%), Saratovskaja 40 (24%), Meljanopus 69 (16%). ); 2. klass - Meljanopus 69 (60%), Saratovskaja 40 (52%), Saratovskaja 59 ja Ljudmila (vastavalt 48%), Nik (44%); 3. klass - Saratov Golden (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Meljanopus 26 (44%); 4. klass - Elizabethan, Golden Wave ja Crassar (vastavalt 20%); 5. klassi variatsioon - Melanopus 26 - 12% (vt tabel 8).

2009. aasta kasvuperioodi tingimustes määrati enamus Saratovi valiksortide nisutaimi 3. ja 4. variatsiooniklassi kõrre terade kaalu alusel. Veelgi enam, iidsete sortide rühma ja uute sortide rühma variatsiooniklasside keskmised väärtused erinesid oluliselt. Eelkõige eristas iidseid sorte 3. ja 4. variatsiooniklassi taimede suur esindatus - vastavalt 41,5 ja 29,5%, uusi sorte eristas 4. ja 3. variatsiooniklassi taimede valdav esinemine agropopulatsioonis. - vastavalt 44 ja 26%. Tähelepanu väärib märkimisväärne arv 5. varieeruvusklassi taimi kõrvakarüopside massis, mis on eriti iseloomulik sortidele Krassar (32%), Valentina (24%), Zolotaja Volna (20%), Saratovskaja 40-16. % (tabel 9) .

Sort Variatsiooniklass

1. 2. 3. 4. 5

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

Melanopus 26 4 28 38 18 12

Melanopus 69 0 8 48 40 4

Saratovskaja 40 4 20 32 28 16

Vana 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaja 59 14 36 38 8 4

Saraatovi kuldne 4 8 28 52 8

Ljudmilla 0 0 12 80 8

Valentina 0 8 28 40 24

Hüüdnimi 8 20 28 36 8

Elizavetinskaja 0 20 24 44 12

Kuldne laine 0 16 32 32 20

Annushka 4 8 32 56 0

Krassar 0 8 12 48 32

Uus 3 14 26 44 13

Nagu teistelgi aastatel, eristas mõnda sorti kõrvitsa terade massi variatsiooniklassi vastava klassi taimede keskmine esindatus: 1. klass - Saratovskaja 59 (14%); 2. klass - Saratovskaja 59 (36%), Meljanopus 26 (28%), Saratovskaja 40, Nik ja Elizavetinskaja (vastavalt 20%); 3. klassi variatsioonid - Gordeiforme 432 ja Melyanopus 69 (vastavalt 48%), Saratovskaja 59 (38%), Golden Wave ja Annuška (vastavalt 32%); 4. klassi variatsioonid - Ljudmila (80%), Annuška (56%), Saratov kuldne (52%), Krassar (48%), Meljanopus 69-40% (vt tabel 9).

Seega näitasid läbiviidud uuringud, et taimede jaotumist põllupopulatsioonis vastavalt kõrvitsa massi varieeruvusklassidele mõjutavad oluliselt kasvuperioodi tingimused. Enamiku maatõugude puhul on ekstreemsetes kasvutingimustes 1. klassi taimede arv 93–100%, samas kui uued sordid eristuvad 2. ja 3. klassi taimede märkimisväärse esindatusega. Soodsate kasvutingimuste korral kasvab kõrgema varieeruvusklassi taimede osakaal, kuid uute sortide puhul püsib sama tendents - kõrv-kaarüpsi massi varieeruvusklasside taimede hulk on võrreldes iidsete sortidega suurem.

Morozova Z. A. Morfogeneetiline analüüs nisu aretuses. M.: MGU, 1983. 77 lk.

Morozova Z. A. Nisu morfogeneesi põhimustrid ja nende tähtsus valikul. M.: MGU, 1986. 164 lk.

Morozova Z. A. Nisu tootlikkuse probleemi morfogeneetiline aspekt // Taimede morfogenees ja produktiivsus. M.: MGU, 1994. Lk 33-55.

Rostovtseva Z. P. Taime fotoperioodilise reaktsiooni mõju apikaalse meristeemi funktsioonile vegetatiivses ja generatiivses organogeneesis // Valgus ja taime morfogenees. M., 1978. Lk 85-113.

Rostovtseva Z. P. Taimeorganite kasv ja diferentseerumine. M.: MGU 1984. 152 lk.

Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Sordi tootlikkuse hindamine nisu võrsete esmase organogeneesi alusel // Tootmisprotsess, selle modelleerimine ja põllukontroll. Saratov: kirjastus Sarat. Ülikool, 1990. lk 151-155.

Stepanov S.A. Suvinisu tootmisprotsessi rakendamise morfogeneetilised tunnused // Izv. SSU Ser., Keemia, bioloogia, ökoloogia. 2009. T. 9, 1. number. lk 50-54.

Adams M. Taimede areng ja põllukultuuride produktiivsus // CRS Handbook Agr. Tootlikkus. 1982. Vol.1. Lk 151-183.

UDK 633,11: 581,19

Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

nime saanud Saratovi Riiklik Ülikool. N. G. Tšernõševski 410012, Saratov, tn. Astrahanskaja, 83 e-post: [e-postiga kaitstud]

Pigmentide sisalduse omadused on kindlaks tehtud erinevad rühmad(klorofüllid a ja b, karotenoidid), samuti nendevahelisi seoseid erinevate võrsete fütomeeride hulka kuuluvates nisulehtedes. Erinevates lehtedes võib täheldada klorofüllide ja karotenoidide minimaalset või maksimaalset sisaldust, mis sõltub taime kasvutingimustest.

Märksõnad: fütomeer, klorofüll, karotenoid, leht, nisu.

NISULEHTE PLAADI STRUKTUUR JA FOTOSÜNTEESI PIGMENTIDE HOOLDUS

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Erinevate rühmade pigmentide (klorofüll a ja klorofüll b, karotenoidid) säilitamise omadused, samuti nendevahelised pariteetid nisu lehtedes

Burachenko D.L. Signaalistruktuurid. 3. osa (dokument)

Kaasaegsed rakuuuringute meetodid (käsiraamat) (dokument)

Signaaliplaadid T-4U2, T-6U2, T-8U2, T-10U2. Tehniline kirjeldus ning kasutus- ja remondijuhised (dokument)

Kesknärvisüsteemi anatoomia toetamine (hällihäll)

Kozinets G.I. Vere ja luuüdi rakkude atlas (dokument)

n1.doc

UDC 58 BBK 28,57 T22

Tegevtoimetaja Venemaa Teaduste Akadeemia korrespondentliige A.I. Grechkin

Arvustajad:

L.H. Gordon Bioloogiateaduste doktor, professor L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Taimerakkude signaalisüsteemid / I.A. Tarchevsky; [Ans. toim. A.N. Grechkin]. - M.: Nauka, 2002. - 294 lk.: ill. ISBN 5-02-006411-4

Arvesse võetakse patogeenide ja taimede vahelise interaktsiooni infoahelate lülisid, sealhulgas esilekutsujaid, esilekutsuja retseptoreid, G-valke, proteiinkinaase ja proteiinfosfataase, transkriptsiooni reguleerivaid tegureid, geeniekspressiooni ja rakuvastuse ümberprogrammeerimist. Põhitähelepanu pööratakse taimeraku üksikute signaalisüsteemide - adenülaattsüklaas, MAP kinaas, fosfatidaat, kaltsium, lipoksügenaas, NADPH oksüdaas, NO süntaas ja prootoni - toimimise iseärasuste analüüsile, nende interaktsioonile ja integreerimisele ühtsesse signaalivõrku. Pakutakse välja patogeeni poolt indutseeritud valkude klassifikatsioon nende funktsionaalsete omaduste järgi. Andmed on esitatud transgeensete taimede kohta, millel on suurenenud resistentsus patogeenide suhtes.

Taimefüsioloogia valdkonna spetsialistidele, biokeemikutele, biofüüsikutele, geneetikutele, taimepatoloogidele, ökoloogidele, agrobioloogidele.

AK võrgu kaudu

Tarchevsky I.A.

Taimerakkude signaalisüsteemid /1.A. Tarchevsky; . - M.: Nauka, 2002. - 294 lk.; il. ISBN 5-02-006411-4

Raamatus käsitleti patogeenide ja taime-peremeesorganismi koosmõju signaaliahelate liikmeid, nimelt esilekutsujaid, retseptoreid, G-valke, proteiinkinaase ja proteiinfosfataase, geeniekspressiooni transkriptsioonifaktorite ümberprogrammeerimist, rakuvastust. Raamatu põhiosa on pühendatud eraldi raku signaalisüsteemide toimimisele: adenülaattsüklaas, MAP kinaas, fosfatidaat, kaltsium, lipoksügenaas, NADPH-oksüdaas, NO-süntaas, prootonite süsteemid. Arenduses on kärgsignalisatsioonisüsteemide omavaheliste ühenduste kontseptsioon ja nende integreerimine üldisesse kärje signalisatsioonivõrku. Autor on pakkunud välja patogeenidega seotud valkude klassifitseerimise nende funktsiooniomaduste järgi. Esitatakse andmed transgeensete taimede kohta, millel on suurenenud resistentsus patogeenide suhtes.

Füsioloogidele, biokeemikutele, biofüüsikutele, geneetikutele, fütopatoloogidele, ökoloogidele ja agrobioloogidele

ISBN 5-02-006411-4

(kunstikujundus), 2002

Viimastel aastatel on kiiresti arenenud geeniekspressiooni reguleerimise molekulaarsete mehhanismide uurimine muutuvate elutingimuste mõjul. Taimerakkudes avastati signaaliahelate olemasolu, mis enamasti plasmalemmas paiknevate spetsiaalsete retseptorvalkude abil tajuvad signaaliimpulsse, muundavad, võimendavad ja edastavad neid raku genoomi, põhjustades geeniekspressiooni ümberprogrammeerimist ja muutused ainevahetuses (kaasa arvatud kardinaalsed), mis on seotud varem “vaikivate” geenide kaasamisega ja mõne aktiivse geeni väljalülitamisega. Rakkude signaalisüsteemide tähtsust demonstreeriti fütohormoonide toimemehhanismide uurimisega. Näidati ka signalisatsioonisüsteemide otsustavat rolli abiootiliste ja biootiliste stressorite toimest taimedele põhjustatud kohanemissündroomi (stress) kujunemisel.

Puuduvad ülevaatetööd, mis analüüsiksid kõiki erinevate signaalisüsteemide lülisid, alustades tajutavate signaalide ja nende retseptorite omadustest, signaaliimpulsside transformatsioonist ja nende edastamisest tuuma ning lõpetades dramaatiliste muutustega raku ainevahetuses ja nende struktuuris. , sundis autorit püüdma seda lünka täita lugejatele pakutava raamatu abil. Tuleb arvestada, et rakkude infovälja uurimine on veel väga kaugel lõpetamisest ning paljud selle ehituse ja toimimise üksikasjad on ebapiisavalt valgustatud. Kõik see meelitab ligi uusi teadlasi, kellele tuleb eriti kasuks taimerakkude signalisatsioonisüsteemide alaste publikatsioonide kokkuvõte. Kahjuks mitte kõik arvustused

Eksperimentaalse iseloomuga artiklid võeti bibliograafiasse, mis sõltus teatud määral raamatu piiratud mahust ja selle koostamise ajast. Autor vabandab kolleegide ees, kelle uurimistööd raamatus ei kajastatud.

Autor avaldab tänu oma kaastöölistele, kes võtsid osa taimerakkude signaalisüsteemide ühisuuringust. Autor avaldab erilist tänu professor F.G. Karimova, bioloogiateaduste kandidaadid V.G. Jakovleva ja E.V. Asafova, A.R. Mukha-metšin ja dotsent T.M. Nikolaeva abi eest käsikirja avaldamiseks ettevalmistamisel.

Töö lõpetati kl rahalist toetust Vene Föderatsiooni juhtiva teaduskooli sihtasutus (toetused 96-15-97940 ja 00-15-97904) ja Venemaa alusuuringute sihtasutus (grant 01-04-48-785).

SISSEJUHATUS

Kaasaegse bioloogia üks olulisemaid probleeme on prokarüootsete ja eukarüootsete organismide reageerimismehhanismide dešifreerimine nende eksistentsitingimuste muutustele, eriti äärmuslikele teguritele (stressifaktorid või stressorid), mis põhjustavad stressiseisundit organismis. rakud.

Evolutsiooni käigus on rakud välja töötanud kohandused, mis võimaldavad neil tajuda, muundada ja võimendada keskkonnast tulevaid keemilise ja füüsikalise iseloomuga signaale ning geneetilise aparaadi abil neile reageerida, mitte ainult kohaneda muutunud tingimustega. , taastades nende ainevahetuse ja struktuuri, kuid tuues esile ka erinevad lenduvad ja mittelenduvad ühendid rakuvälisesse ruumi. Mõned neist toimivad patogeenide eest kaitsvate ainetena, samas kui teisi võib pidada signaalmolekulideks, mis käivitavad vastuse teistelt rakkudelt, mis asuvad taimedele primaarse signaali toimekohast suurel kaugusel.

Võib eeldada, et kõik need adaptiivsed sündmused toimuvad rakkude infovälja muutuste tulemusena. Primaarsed signaalid erinevate signaalisüsteemide kaudu põhjustavad rakugenoomi vastuse, mis väljendub geeniekspressiooni ümberprogrammeerimises. Tegelikult reguleerivad signaalimissüsteemid peamise teabehoidla – DNA molekulide – tööd. Teisest küljest on nad ise genoomi kontrolli all.

Esimest korda meie riigis hakkas E.S. sihikindlalt uurima raku signaalisüsteeme. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] loomobjektide ja O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva jt, 1992; Kulaeva, 1995; Burkhanova et al., 1999] - taimedel.

Lugejatele esitatav monograafia sisaldab kokkuvõtet biootiliste stressorite mõju uurimise tulemustest taimerakkude signaalisüsteemide toimimisele. Praegusel ajal on MAP kinaas, adenülaattsüklaas, fosfatidaat, kaltsium, lipoksügenaas, NADPH oksüdaas, NO süntaas ja prootoni signaalisüsteemid ning nende roll taimede ontogeneetilises arengus ja vastuse kujunemisel muutuvatele elutingimustele, eriti erinevate abiootiliste ainete mõjule. ja biootilised stressorid. Autor otsustas keskenduda ainult selle probleemi viimasele aspektile - taimede reaktsioonide molekulaarsetele mehhanismidele patogeenide toimele, eriti kuna selles reaktsioonis osalevad mitmed fütohormoonid ja taimerakkude signaaliülekande interaktsiooni tunnuste selgitamine. süsteemid äratavad teadlaste tähelepanu.

Kokkupuude biootiliste stressoritega põhjustab taime reaktsiooni, mis on üldjoontes sarnane vastusega abiootilistele stressoritele. Seda iseloomustab mittespetsiifiliste reaktsioonide kogum, mis võimaldab seda nimetada kohanemissündroomiks või stressiks. Olenevalt stressori tüübist võib loomulikult tuvastada ka vastuse spetsiifilisi tunnuseid, kuid selle mõju suurenedes on kõik esiplaanil suuremal määral hakkavad ilmnema mittespetsiifilised muutused [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Suurimat tähelepanu pälvis N.S. Vvedensky (ideed parabioosi kohta), D.S. Nasonov ja V.Ya. Aleksandrov (ideed paranekroosist), G. Selye - loomade stressile pühendatud teostes, V.Ya. Aleksandrov - stressi molekulaarse aluse uurimisel.

Kõige olulisemad mittespetsiifilised muutused biootilise stressi ajal on järgmised:

Patogeeni toimele reageerimise ajaline faasilisus.
Suurenenud lipiidide ja biopolümeeride katabolism.
Suurenenud vabade radikaalide sisaldus kudedes.
Tsütosooli hapestamine koos järgneva prootonpumpade aktiveerimisega, mis taastab pH algse väärtuse.
Kaltsiumiioonide sisalduse suurenemine tsütosoolis koos
järgnev kaltsiumi ATPaaside aktiveerimine.
Kaaliumi- ja klooriioonide vabanemine rakkudest.
Membraanipotentsiaali langus (plasmalemmas).
Biopolümeeride ja lipiidide sünteesi üldise intensiivsuse vähenemine.
Teatud valkude sünteesi peatamine.

Sünteesi tugevdamine või puuduvate süntees
nimetatakse patogeeni poolt indutseeritavateks kaitsevalkudeks (chi-
tinaasid (3-1,3-glükanaasid, proteinaasi inhibiitorid jne).
Rakkude tugevdamise sünteesi intensiivistamine
seina komponendid - ligniin, suberiin, kutiin, kaloos,
hüdroksüproliinirikas valk.
Antipatogeensete mittelenduvate ühendite - fütoaleksiinide süntees.
Lenduvate bakteritsiidsete ja funktsionaalsete ainete süntees ja eraldamine
hütsiidsed ühendid (heksenaalid, nonenaalid, terpeenid ja

Dr->-

Sünteesi tugevdamine ja sisu suurendamine (või vastavalt
nähtus) stressi fütohormoonid - abstsitsis, jasmo-
uus, salitsüülhape, etüleen, peptiidhormoon
systemiini olemus.
Fotosünteesi pärssimine.
Süsiniku ümberjaotumine |4 CO 2 assimileeritud sisse
fotosünteesi protsess erinevate ühendite seas -
märgistuse sisalduse vähenemine kõrge polümeerisisaldusega ühendites (valgud, tärklis) ja sahharoosis ning suurenemine (sagedamini seotud
telous - assimileeritud süsiniku protsendina) - alaniiniks,
malaat, aspartaat [Tarchevsky, 1964].

17. Suurenenud hingamine, millele järgneb pärssimine.
Alternatiivse oksüdaasi aktiveerimine, mis muudab elektronide transpordi suunda mitokondrites.

18. Ultrastruktuuri rikkumised - muutused õhukeses
tuuma granulaarne struktuur, polüsoomide arvu vähenemine ja
diktüosoomid, mitokondrite ja kloroplastide turse, vähenemine
tülakoidide arvu vähenemine kloroplastides, tsüto-
skelett

Allutatud rakkude apoptoos (programmeeritud surm).
kokku puutunud patogeenidega ja nendega külgnevatega.
Välimus nn süsteemne mittespetsiifiline
kõrge resistentsus patogeenide suhtes kaugetes kohtades
kokkupuude patogeenidega piirkondades (nt metameersed
taimede elundid).

Paljud ülaltoodud muudatused on tingitud suhteliselt väikese arvu mittespetsiifiliste signaalimissüsteemide "sisselülitamisest" stressitegurite poolt.

Taimede patogeenidele reageerimise mehhanismide üha suureneva uurimisega avastatakse taimerakkude uusi mittespetsiifilisi reaktsioone. Nende hulka kuuluvad varem tundmatud signaalirajad.

Signaalsüsteemide toimimise iseärasuste selgitamisel tuleb silmas pidada, et need küsimused on osa üldisemast genoomi funktsioneerimise reguleerimise probleemist. Tuleb märkida, et erinevate organismide rakkude peamiste teabekandjate - DNA ja geenide - struktuuri universaalsus määrab nende mehhanismide ühendamise, mis teenivad selle teabe rakendamist [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. See puudutab DNA replikatsiooni ja transkriptsiooni, ribosoomide struktuuri ja toimemehhanismi, samuti geeniekspressiooni reguleerimise mehhanisme, muutes raku eksisteerimise tingimusi, kasutades suures osas universaalsete signaalisüsteemide komplekti. Signaalsüsteemide lülid on samuti põhimõtteliselt ühtsed (loodus, olles leidnud omal ajal biokeemilisele või infoprobleemile optimaalse struktuurse ja funktsionaalse lahenduse, säilitab ja kordab seda evolutsiooni käigus). Enamikul juhtudel püüab rakk kinni mitmesuguseid keskkonnast tulevaid keemilisi signaale spetsiaalsete "antennide" - retseptorvalgu molekulide abil, mis tungivad läbi rakumembraani ja ulatuvad selle välis- ja sisepindade kohale.

Pole külge. Nende retseptorite mitut tüüpi struktuur on taime- ja loomarakkudes ühtne. Retseptori välispiirkonna mittekovalentne interaktsioon ühe või teise rakku ümbritsevast keskkonnast tuleva signaalmolekuliga viib retseptorvalgu konformatsiooni muutumiseni, mis kandub edasi sisemisse, tsütoplasmasse. Enamikus signalisatsioonisüsteemides puutuvad sellega kokku vahendatud G-valgud – veel üks signaalisüsteemide üksus, mis on ühtne (oma struktuurilt ja funktsioonidelt). G-valgud täidavad signaalimuunduri funktsioone, edastades signaali konformatsiooniimpulsi konkreetse signaalisüsteemi jaoks spetsiifilisele lähteensüümile. Sama tüüpi signaalisüsteemi lähteensüümid erinevates objektides on samuti universaalsed ja neil on sama aminohappejärjestusega laiendatud piirkonnad. Signaalsüsteemide üheks olulisemaks ühtseks lüliks on proteiinkinaasid (ensüümid, mis viivad ortofosforhappe terminaalse jäägi ATP-lt üle teatud valkudele), mida aktiveerivad signaalireaktsioonide alguse produktid või nende derivaadid. Proteiinkinaaside poolt fosforüülitud valgud on järgmised lülid signaalahelates. Teiseks ühtseks lüliks raku signalisatsioonisüsteemides on valkude transkriptsiooni reguleerivad tegurid, mis on üks proteiinkinaasi reaktsioonide substraate. Ka nende valkude struktuur on suures osas ühtne ning struktuuri modifikatsioonid määravad ära transkriptsiooni reguleerivate faktorite seotuse ühe või teise signaalisüsteemiga. Transkriptsiooni reguleerivate faktorite fosforüülimine põhjustab nende valkude konformatsiooni muutumise, nende aktiveerumise ja järgneva interaktsiooni teatud geeni promootorpiirkonnaga, mis viib selle ekspressiooni intensiivsuse muutumiseni (induktsioon või represseerimine) ja äärmuslikel juhtudel. , mõne vaikiva geeni “sisselülitamisele” või “väljalülitamisele”.aktiivsed. Geenide komplekti ekspressiooni ümberprogrammeerimine genoomis põhjustab rakus valkude vahekorra muutumise, mis on selle funktsionaalse vastuse aluseks. Mõnel juhul võib väliskeskkonnast tulev keemiline signaal interakteeruda retseptoriga, mis asub raku sees – tsütosoolis või

SIGNAALID

NIB

Riis. 1. Väliste signaalide interaktsiooni skeem rakuretseptoritega

1,5,6- plasmalemmas asuvad retseptorid; 2,4 - tsütosoolis asuvad retseptorid; 3 - signaalisüsteemi lähteensüüm, mis paikneb plasmalemmas; 5 - retseptor, mis aktiveeritakse plasmalemma lipiidkomponendi struktuuri mittespetsiifilise muutuse mõjul; SIB - signaali indutseeritud valgud; PTF - valkude transkriptsiooni reguleerivad tegurid; i|/ - membraanipotentsiaali muutus

Sama südamik (joon. 1). Loomarakkudes on sellisteks signaalideks näiteks steroidhormoonid. Sellel teabeteel on väiksem arv vaheühendeid ja seetõttu on tal vähem võimalusi raku reguleerimiseks.

Meie riigis on seda alati antud suurt tähelepanu fütoimmuunsuse probleemid. Sellele probleemile on pühendatud mitmed kodumaiste teadlaste monograafiad ja ülevaated [Sukhorukov, 1952; Verderevski, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin et al., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980; Metlitsky et al., 1984; Metlitski, Ozeretskovskaja, 1985; Kursano-va, 1988; Iljinskaja jt, 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarchevsky, Tšernov, 2000].

Viimastel aastatel on erilist tähelepanu pööratud fütoimmuunsuse molekulaarsetele mehhanismidele. On näidatud, et

Taimede nakatumisel aktiveeruvad erinevad signaalisüsteemid, mis tajuvad, paljunevad ja edastavad patogeenide signaale rakkude geneetilisse aparatuuri, kus toimub kaitsvate geenide ekspressioon, võimaldades taimedel organiseerida nii struktuurset kui ka keemilist kaitset haigustekitajate eest. Edusamme selles valdkonnas seostatakse geenide kloonimise, nende primaarstruktuuri (sh promootorpiirkondade), nende kodeeritavate valkude struktuuri dešifreerimisega, signaalisüsteemide üksikute osade aktivaatorite ja inhibiitorite, aga ka mutantide ja transgeensete taimede kasutamisega. sissetoodud geenidega, mis vastutavad retseptori osalejate sünteesi, signaalide edastamise ja võimendamise eest. Taimerakkude signaalisüsteemide uurimisel mängib olulist rolli transgeensete taimede konstrueerimine signaalisüsteemides osalevate valkude geenide promootoritega.

Praegu uuritakse biokeemia instituudis kõige intensiivsemalt biokeemilise stressi all olevate taimerakkude signaalisüsteeme. A.N. Bach RAS, Kaasani Biokeemia ja Biofüüsika Instituut RAS, Taimefüsioloogia Instituut RAS, Bioorgaanilise Keemia Instituudi Puštšino filiaal RAS, Bioinsenerikeskus RAS, Moskva ja Peterburi Riiklikud Ülikoolid, Ülevenemaaline Venemaa Põllumajanduse Biotehnoloogia Uurimisinstituut Põllumajandusteaduste Akadeemia, Venemaa Põllumajandusteaduste Akadeemia Ülevenemaaline Uurimisinstituut fütopatoloogia jne.

Biootilise stressi molekulaarsete mehhanismide dešifreerimise probleem, sealhulgas signaalisüsteemide roll selle arengus, on viimase kümne aasta jooksul ühendanud taimefüsiolooge ja biokeemikuid, mikrobiolooge, geneetikuid, molekulaarbiolooge ja fütopatolooge. Selle probleemi erinevate aspektide kohta avaldatakse suur hulk eksperimentaalseid ja ülevaateartikleid (sh eriajakirjades: "Physiological and Molecular Plant Pathology", "Molecular Plant - Microbe Interactions", "Annual Review of Plant Physiology and Pathology"). Samal ajal puudub kodumaises kirjanduses rakusignalisatsioonisüsteemidele pühendatud teoste üldistus, mis viis autori vajaduseni kirjutada lugejatele pakutav monograafia.

PATOGEENID JA ELISIITORID

Taimehaigusi põhjustavad tuhanded mikroorganismide liigid, mida võib jagada kolme rühma: viirused (üle 40 perekonna) ja viroidid; bakterid (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) ja mükoplasmalaadsed mikroorganismid; seened (madalamad: Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes; kõrgemad: Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes).

Kaitseensüümide lõputöö: fenüülalaniinammooniumlüaas ja anioonperoksidaas. Sellesse alamklassi kuuluvad tiibadeta vormid tekkisid nende elundite kaotuse tagajärjel tiivuliste vormide evolutsiooni käigus. Alamklassi kuulub 20 putukate seltsi, mille hulgas on polüfaage, millel pole taime suhtes spetsiifilisust, oligofaage ja monofaage, milles on selgelt väljendunud patogeeni ja peremeestaime vahelise interaktsiooni spetsiifilisus. Mõned putukad toituvad lehtedest (kogu lehelabast või luustiku luustikust), teised vartest (sh varre seestpoolt närides), õie munasarjadest, viljadest ja juurtest. Lehetäid ja tsikaadid imevad mahla veresoontest, kasutades käpa või mandrit.

Vaatamata putukate vastu võitlemiseks võetud meetmetele on nende tekitatava kahju vähendamise pakiline probleem jätkuvalt. Praegu kaob üle 12% planeedi põllumajandustaimede saagist patogeensete mikroorganismide, nematoodide ja putukate rünnaku tagajärjel.

Rakkude kahjustamine põhjustab nende sisu, näiteks kõrge polümeerisisaldusega ühendite, lagunemise ja oligomeersete signaalmolekulide ilmumise. Need "laevavrakid" [Tarchevsky, 1993] jõuavad naaberrakkudeni ja põhjustavad neis kaitsereaktsiooni, sealhulgas muutusi geeniekspressioonis ja nende poolt kodeeritavate kaitsvate valkude moodustumist. Sageli kaasneb taimede mehaaniliste kahjustustega nakatumine, kuna avaneb haavapind, mille kaudu tungivad taime sisse patogeenid. Lisaks võivad putukate suuõõnes elada fütopatogeensed mikroorganismid. Teatavasti on näiteks mükoplasma nakkuse kandjateks tsikaadid, kelle täiskasvanud vormid ja vastsed toituvad taimede sõelaanumate mahlast, torkades lehti oma käpalise ja

Riis. 2. Patogeenraku ja peremeestaime interaktsiooni skeem

/ - kutinaas; 2 - küünenaha komponentide lagunemissaadused (võimalik, et neil on signaalimisomadused); 3 - (3-glükanaas ja teised patogeeni poolt erituvad glükosülaasid; 4 - esilekutsujad - peremeesraku seina fragmendid (CW); 5 - kitinaasid ja muud glükosülaasid, mis toimivad patogeeni CS-le hävitavalt; 6 - esilekutsujad - patogeeni CS fragmendid; 7 - fütoaleksiinid - proteinaaside, kutinaaside, glükosülaaside ja muude patogeensete ensüümide inhibiitorid; 8 - patogeeni toksilised ained; 9 - peremeesorganismi CS tugevdamine peroksidaaside aktiveerimise ja ligniini sünteesi suurenemise, hüdroksüproliini valkude ja lektiinide ladestumise tõttu; 10 - naaberrakkude ülitundlikkuse ja nekroosi indutseerijad; // - patogeeni rakule mõjuvad kutiini lagunemissaadused

Noored varred. Roosõieline lehemädanik, erinevalt teistest lehepudru liikmetest, imeb rakkude sisu välja. Tsikaadid kahjustavad taimekudet vähem kui lehti söövad putukad, kuid taimed võivad sellele reageerida samamoodi kui sellega seotud taimeinfektsioonile.

Kokkupuutel taimedega vabanevad patogeenirakud mitmesugused ühendused, tagades nende tungimise taimesse, toitumise ja arengu (joonis 2). Mõned neist ühenditest on toksiinid, mida patogeenid eritavad peremeesorganismi vastupanuvõime nõrgendamiseks. Praegu on kirjeldatud enam kui 20 patogeensete seente poolt toodetud peremeesorganismispetsiifilist toksiini.

Riis. 3. Fütotoksiline ühend Cochlio-bolus carbonum'ist

Bakterid ja seened toodavad ka mitteselektiivseid toksiine, eriti fusikoktsiini, erihoseteeni, koronatiini, faasi-olotoksiini, syringomütsiini, tabtoksiini.

Üks Pyrenophora triticirepentis'e eritatavatest ptoksiinidest on 13,2 kDa valk, teised on väga erineva struktuuriga sekundaarse metabolismi saadused – need on polüketiidid, terpenoidid, sahhariidid, tsüklilised peptiidid jne.

Viimaste hulka kuuluvad reeglina peptiidid, mille süntees toimub väljaspool ribosoome ja mis sisaldavad D-aminohappe jääke. Näiteks Cochliobolus carbonumi peremeesspetsiifilisel toksiinil on tsükliline tetrapeptiidi struktuur (D- npo- L- ana- D- ana- L- A3 JJ), kus viimane lühend tähendab 2-amino-9,10-epoksü-8-oksodekaanhapet (joonis 3). Toksiini toodetakse patogeeni rakkudes toksiini süntaasi abil. Resistentsus selle ühendi suhtes maisis sõltub geenist, mis kodeerib NADPH-sõltuvat karbonüülreduktaasi, mis vähendab karbonüülrühma, mille tulemuseks on

Toksiini deaktiveerimine. Selgus, et peremeestaimes põhjustab toksiin histooni deatsetülaaside pärssimist ja selle tagajärjel histooni üleatsetüülimist. See pärsib taime kaitsereaktsiooni, mis on põhjustatud patogeeni nakatumisest.

Teist tüüpi patogeenide poolt eritatavaid ühendeid nimetatakse elitsitoriteks (inglise keelest elicit – tuvastama, põhjustama). Koondnimetus "elicitor" pakuti esmakordselt välja 1972. aastal, et tähistada keemilisi signaale, mis tekivad taimede nakatumise kohtades patogeensete mikroorganismide poolt, ja see on muutunud laialt levinud.

Eliitaatorid mängivad esmaste signaalide rolli ja aktiveerivad fütoimmuunsuse esilekutsumise ja reguleerimise protsesside keerulist võrgustikku. See väljendub kaitsvate valkude, mittelenduvate taimsete antibiootikumide – fütoaleksiinide sünteesis, antipatogeensete lenduvate ühendite vabanemises jne. Praeguseks on iseloomustatud paljude looduslike esilekutsumise ainete struktuuri. Osa neist toodavad mikroorganismid, teised (sekundaarsed elitsiaatorid) tekivad taimede ja mikroorganismide küünenaha kõrgpolümeersete ühendite ja polüsahhariidide ensümaatilisel lagunemisel, teised on stressifütohormoonid, mille süntees taimedes on indutseeritud patogeenide ja abiogeensete stressorite poolt. Olulisemate esilekutsujate hulka kuuluvad patogeensete bakterite ja seente poolt eritatavad valguühendid, aga ka viiruse ümbrise valgud. Enim uuritud valgueliitsiore võib pidada väikesteks (10 kDa), konservatiivseteks, hüdrofiilseteks, tsüsteiiniga rikastatud elitsitiinidena, mida eritavad kõik uuritud Phytophthora ja Pythium liigid. Nende hulka kuuluvad näiteks krüptogeiin.

Elisitiinid põhjustavad nakatunud rakkude ülitundlikkust ja surma, eriti perekonna Nicotiana taimedel. Elitsitiinide moodustumine hilise lehemädaniku tagajärjel toimub kõige intensiivsemalt mikro-

Leiti, et elitsitiinid on võimelised transportima steroole läbi membraanide, kuna neil on steroolisidumiskoht. Paljud patogeensed seened ise ei suuda steroole sünteesida, mis teeb selgeks elitsitiinide rolli mitte ainult mikroorganismide toitumises, vaid ka taimedes kaitsva reaktsiooni esilekutsumisel. Hilise lehemädaniku korral eraldati 42 kDa glükoproteiini esilekutsuja. Selle aktiivsuse ja seondumise plasmamembraanivalgu retseptoriga, mille monomeerne vorm on 100 kDa valk, tagas 13 aminohappejäägist koosnev oligopeptiidi fragment. Fütopatogeensest seenest Cladosporium fulvum saadi 28 aminohappejäägist koosnev kolme disulfiidrühmaga rassispetsiifiline esilekutsuv peptiid ja peptiid moodustati 63 aminohapet sisaldavast prekursorist. See avirulentsustegur näitas struktuurset homoloogiat paljude väikeste peptiididega, nagu karboksüpeptidaasi inhibiitorid ja ioonikanali blokaatorid, ning seondus plasmalemma retseptori valguga, põhjustades ilmselt selle modulatsiooni, dimeriseerumist ja signaaliimpulsi edastamist signaalimissüsteemidele. Cladosporium fulvum'i suuremast eelvalgust, mis koosneb 135 aminohappest, tekib translatsioonijärgne töötlemine 106 aminohappest koosneva esilekutsuva valgu. Roosteseene Uromyces vignae toodetud esilekutsujavalgud on kaks väikest polüpeptiidi, 5,6 ja 5,8 kDa, mille omadused erinevad teistest elitsitiinidest. Bakteriaalsete valkude esilekutsujatest on enim uuritud harpiine. Paljud fütopatogeensed bakterid toodavad esilekutsuvaid oligopeptiide (mis on loodud nende sünteetiliste

Sky analoogid), mis vastavad valgu kõige konservatiivsematele piirkondadele - flagelliinile, mis on nende bakterite oluline virulentsustegur. Erwinia amylovorast on eraldatud uus esilekutsuv valk, mille C-piirkond on homoloogne ensüümi pektaatlüaasiga, mis võib põhjustada oligomeersete esilekutsujate fragmentide - pektiini lagunemisproduktide - ilmumist. Patogeenne bakter Erwinia carotovora eritab esile kutsuva valgu harpiini ning ensüüme pektaatlüaasi, tsellulaasi, polügalakturonaasi ja proteaase, mis hüdrolüüsivad peremeestaime rakuseinte polümeerseid komponente (vt joonis 2), mille tulemusena moodustuvad oligomeersed elitsiitormolekulid. . Huvitav on see, et Erwinia chrysanthemi poolt sekreteeritud pektaatlüaas omandas aktiivsuse rakuvälise töötlemise tulemusena.

Mõned lipiidid ja nende derivaadid kuuluvad ka esilekutsujate hulka, eelkõige mõne patogeeni 20-süsiniku polüküllastumata rasvhapped - arahhidoonhape ja eikosapentaeenhape [Ilyinskaya et al., 1991; Ozerets-kovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaja, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Iljinskaja et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] ja nende hapnikuga rikastatud derivaadid. Ülevaatetöös [Iljinskaja et al., 1991] on kokku võetud andmed patogeensete seente poolt toodetud lipiidide (lipoproteiinide) esilekutsuva toime kohta taimedele. Selgus, et esile kutsuva toimega ei ole mitte lipoproteiinide valguline osa, vaid nende lipiidne osa, mis on arahhidoon- (eikosatetraeen-) ja eikosopentaeenhape, mis ei ole kõrgematele taimedele omased. Need põhjustasid fütoaleksiinide moodustumist, kudede nekroosi ja taimede süsteemset resistentsust erinevate patogeenide suhtes. Lipoksügenaasi transformatsiooni saadused taimekudedes C 20 rasvhapped (hüdroperoksü-, hüdroksü-, okso-, tsüklilised derivaadid, leukotrieenid), mis moodustuvad peremeestaime rakkudes ensüümi lipoksügenaasi kompleksi (mille substraadid võivad olla kas C, 8 või ja C 20 polüeenrasvhapped) avaldasid tugevat mõju taimede kaitsereaktsioonile. See on ilmselt seletatav asjaoluga, et nakatumata taimedes pole hapnikku.
20-süsiniku rasvhapete derivaadid ja nende ilmnemine nakatumise tagajärjel toob kaasa dramaatilisi tulemusi, näiteks nekroosi teket nakatunud rakkude ümber, mis loob barjääri patogeenide levikule kogu taimes.

On tõendeid selle kohta, et lipoksügenaasi aktiivsuse esilekutsumine patogeeni poolt põhjustas taime vastuse moodustumise isegi juhul, kui esilekutsuja ei sisaldanud C20 rasvhappeid ja lipoksügenaasi aktiivsuse substraadiks said olla ainult tema enda C18 polüeenrasvhapped ja tooted olid oktadekanoidid, mitte eikosanoidid. Süringoliididel [L et al., 1998] ja tserebrosiididel, sfingolipiidiühenditel, on samuti esilekutsuvad omadused. Magnaporthe griseast eraldatud tserebrosiidid A ja C olid riisitaimedes kõige aktiivsemad esilekutsujad. Tserebrosiidi lagunemissaadused (rasvhapete metüülestrid, sfingoidalused, glükosüül-sfingoidalused) ei avaldanud esilekutsumist.

Mõned esilekutsujad moodustuvad patogeenide poolt taimekoele eritatavate hüdrolaaside toimel. Hüdrolaaside eesmärk on kahekordne. Ühelt poolt toidavad nad nende arenguks ja paljunemiseks vajalikke patogeene, teisalt lõdvendavad mehaanilisi barjääre, mis takistavad haigustekitajate sattumist nende elupaikadesse taimedes.

Üks selline barjäär on küünenahk, mis koosneb peamiselt vaha sisse põimitud cutiini heteropolümeerist. On avastatud rohkem kui 20 monomeeri, mis moodustavad kutiini. Need on erineva pikkusega küllastunud ja küllastumata rasvhapped ja alkoholid, sealhulgas hüdroksüülitud ja epoksüdeeritud, pika ahelaga dikarboksüülhapped jne. Kutiinis osaleb enamik primaarseid alkoholirühmi estersidemete moodustamises, aga ka mõned sekundaarsed alkoholirühmad, mis loovad ristsidemeid ahelate ja hargnemispunktide vahel polümeeris. Osa teisest „barjääri” polümeerist, suberiinist, on koostiselt lähedane kutiinile. Selle peamine erinevus seisneb selles, et vabad rasvhapped on suberiinvahade põhikomponent, samas kui neid on kutiinis väga vähe. Pealegi Suberinas

Peamiselt esineb C22- ja C24-rasvalkohole, samas kui kutiin sisaldab C26 ja C28. Taimede pinnamehaanilise barjääri ületamiseks eritavad paljud patogeensed seened ensüüme, mis hüdrolüüsivad kutiini ja osa suberiini komponentidest. Kutinaasi reaktsiooni saadusteks olid erinevad hapnikuga küllastunud rasvhapped ja alkoholid, peamiselt 10,16-dihüdroksü-Sk- ja 9,10,18-trihüdroksü-C|8-happed, mis on signaalmolekulid, mis indutseerivad täiendavate ainete moodustumist ja vabanemist. kutinaasi koguses, "söövitades" kutiini ja hõlbustades seene tungimist taime. Leiti, et kutinaasi mRNA ilmumise viivitus seenes pärast ülalmainitud di- ja trihüdroksühapete moodustumise algust on vaid 15 minutit ning täiendava kutinaasi vabanemise viivitusperiood on kaks korda suurem. pikk. Fusarium solani kutinaasi geeni kahjustus vähendas oluliselt selle seene virulentsust. Kutinaasi pärssimine kemikaalid või antikehad takistasid taime nakatumist. Seejärel leidis kinnitust oletus, et hapnikuga küllastunud kutiini lagunemissaadused võivad toimida mitte ainult kutinaasi moodustumise indutseerijatena patogeenides, vaid ka kaitsereaktsioonide esilekutsujatena peremeestaimes [Tarchevsky, 1993].

Pärast patogeensete mikroorganismide tungimist läbi küünenaha liiguvad osa neist taimede veresoonte kimpudesse ja kasutavad seal olemasolevaid toitaineid oma arenguks, teised aga transporditakse peremeesorganismi elusrakkudesse. Igal juhul puutuvad patogeenid kokku veel ühe mehaanilise barjääriga – rakuseinaga, mis koosneb erinevatest polüsahhariididest ja valkudest ning on enamasti tugevdatud kõva polümeeri – ligniiniga [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky, Martšenko, 1991]. Nagu eespool mainitud, eritavad patogeenid selle barjääri ületamiseks ja nende arengu tagamiseks süsivesikute ja lämmastikuga toitumisega ensüüme, mis hüdrolüüsivad polüsahhariide ja rakuseina valke.

Spetsiaalsed uuringud on näidanud, et peremeestaime bakterite ja kudede koosmõjul ensüümid

Degradatsioonid ei ilmne üheaegselt. Näiteks pektüülmetüülesteraas esines ka inokuleerimata Erwinia carotovora subsp. atroseptia kartulimugulate kudedes, samas kui polügalakturanaasi, pektaatlüaasi, tsellulaasi, proteaasi ja ksülanaasi aktiivsus ilmnes vastavalt 10, 14, 16, 19 ja 22 tundi pärast inokuleerimist.

Selgus, et taime rakuseina polüsahhariidide oligosahhariidide lagunemisproduktidel on esilekutsuvad omadused. Kuid aktiivseid oligosahhariide võivad moodustada ka polüsahhariidid, mis on osa patogeenide rakuseintest. On teada, et üheks meetodiks taimede kaitsmiseks patogeensete mikroorganismide eest on ensüümide - kitinaas ja β-1,3-glükanaas, mis hüdrolüüsivad polüsahhariide kitiin ja β-1,3- teke pärast nakatumist ja vabanemine väljaspool plasmalemma. patogeenide rakuseinte polüglükaanid, mis põhjustab nende kasvu ja arengu pärssimist. Leiti, et sellise hüdrolüüsi oligosahhariidproduktid on ka aktiivsed taimekaitsereaktsioonide esilekutsujad. Oligosahhariidide toime tulemusena suureneb taimede resistentsus bakteriaalsete, seen- või viirusnakkuste suhtes.

Mitmed ülevaateartiklid on pühendatud oligosahhariidide esilekutsujatele, nende struktuurile, aktiivsusele, retseptoritele, raku signaalisüsteemide "sisselülitamisele", kaitsvate geenide ekspressiooni indutseerimisele, fütoaleksiinide sünteesile, ülitundlikkusreaktsioonidele ja teistele taimede reaktsioonidele.

Elbersheimi laboris ja seejärel paljudes teistes laborites näidati, et oligoglükosiidid, mis moodustuvad patogeeni poolt põhjustatud hemitsellulooside ja taimede pektiinainete, kitiini ja kitosaani seente endoglükosidaasi lagunemise tulemusena, võivad mängida bioloogiliselt aktiivsete ainete rolli. . On isegi tehtud ettepanek pidada neid uueks hormoonide klassiks ("oligosahhariinid", erinevalt oligosahhariididest, millel puudub aktiivsus). Näide näitas oligosahhariidide moodustumist polüsahhariidide hüdrolüüsi tulemusena, mitte monosahhariididest sünteesi käigus.

Auksiinivastase toimega ksüloglükaani oligosahhariid.

Dešifreeriti mitmete füsioloogiliselt aktiivsete oligosahhariidide struktuur: patogeense seene rakuseintest saadud hargnenud heptaglükosiid [Elbersheim, Darvill, 1985]; Kitiini hüdrolüüsil saadud N-atsetüülglükoosamiini penta- ja heksameerid, samuti kitosaani hüdrolüüsil moodustunud glükoosamiin; 9-13-meerilised lineaarsed oligogalakturoniidid, mis moodustuvad pektiinainete hüdrolüüsil; dekagalakturoniid 4-5 küllastumata terminaalse galakturonosüüli jäägiga; oligogalakturonosiidid polümerisatsiooniastmega 2-6, millel on teatud aktiivsus. Avaldatud on andmed füsioloogiliselt aktiivsete ksüloglükaanide kohta, mis on saadud hemitselluloosidest polümerisatsiooniastmega 8-9, kitosobiosist, kitostrioosist ja kitosetroosist, hargnenud ksüloglükaani fragmentidest valemiga Glu(4)-Xi(3)-Gal(1 või 2). )-Fuc ja nende looduslikud O-atsetüülitud derivaadid. Leiti, et hargnenud p-glükosiidil on kõrgeim fütoaleksiini indutseeriv toime. Selle oligosahhariini keemiline modifitseerimine või hargnemismustri muutus põhjustas esilekutsujate omaduste vähenemise.

Oligosahhariidide toimemehhanismi uurimine taimedel võimaldas kindlaks teha, et vastuste spekter sõltub uuritavate ainete kontsentratsioonist ja struktuurist. Erinevatel oligosahhariidide esilekutsujatel on erinevatel kontsentratsioonidel kõrgeim aktiivsus. Näiteks kaitsvate ühendite (kitinaaside) sünteesi indutseerimine riisi rakukultuuris oli maksimaalne N-atsetüülkitoheksaoosi kontsentratsioonil 1 μg/ml, samal ajal saavutades sama efekti laminariinheksaoosi puhul (fragment (3- 1,3-glükaan) oli vaja 10 korda suuremat kontsentratsiooni.

Leiti, et taimede resistentsuse astme patogeeni suhtes määrab (koos muude teguritega) taimeraku seinte erinevate polüsahhariidide suhe. Seda saab hinnata Colletotrichum linde resistentse ja patogeeni suhtes vastuvõtliku võrdluse põhjal.
muthianum oa liinid, mis puutusid kokku patogeeni endopolügalakturonaasiga. Pektiini oligomeersed fragmendid eraldati; Selgus, et resistentses sordis on ülekaalus neutraalsete suhkrute jäägid, ebastabiilses aga galakturonaadi jäägid.

Hiljuti on saadud tulemusi, mis näitavad, et oligogalakturonaadi fragmendid moodustuvad taimedes mitte ainult patogeenide pektiini lagundavate ensüümide mõjul, vaid ka polügalakturonaasi geenide ekspressiooni tulemusena peremeesrakkudes vastusena süsteemsetele ja oligosahhariidide esilekutsujatele.

Tähelepanu köidab rakkude kaitsereaktsiooni mitmesuunaline reguleerimine rakuseina polüsahhariidide lagunemissaaduste poolt. Selgus, et väikesed oligogalakturoniidid polümerisatsiooniastmega 2–3 on aktiivsed esilekutsujad ja kõrge polümerisatsiooniastmega ramnogalakturoonpektiinide fragmendid on rakuseinte hüdroksüproliini valkude moodustumise supressorid. Teisisõnu võivad patogeenide põhjustatud lagunemisprotsessid rakuseintes reguleerida (raku signaalisüsteemide keerukate reaktsioonide jada tulemusena) biosünteetilisi protsesse, mis suurendavad rakuseinte stabiilsust hüdroksüproliini valkude akumuleerumise ja kovalentsete valkude moodustumise tõttu. sidemed nende vahel.

Ksüloglükaani fukoosi sisaldavatel fragmentidel (tri- ja pentasahhariidid) olid immunosupressiivsed omadused, kuid ksüloosi asendamisel mõne teise monosahhariidiga muutsid nad supressori aktiivsuse esilekutsuvaks aktiivsuseks [Ilyinskaya et al., 1997]. Oligosahhariidi fukoosi äravõtmine jättis selle ilma nii supresseerivatest kui ka esilekutsuvatest omadustest. Spetsiifiliste supressorite madalad aktiivsed annused ja kõrge selektiivsus näitavad nende toime retseptori olemust [Ozeretskovskaya, 2001].

On ka teisi näiteid patogeenidest, mis ei tooda mitte ainult esilekutsujaid, vaid ka taimekaitsereaktsioonide supressoreid. Seega eritasid püknosgüürid Mycosphaerella pinodes mõlemat tüüpi selliseid ühendeid.

Tuleb märkida, et taimede ja seente rakuseinte polüsahhariidide oligosahhariidide fragmendid on pärit

Neid kasutatakse mitterassispetsiifiliste esilekutsujatena, mis põhjustavad nakatunud taimedes mittespetsiifilisi kaitsereaktsioone. See on arusaadav, kuna polüsahhariidide lagunemise käigus moodustub suur hulk oligosahhariide, milles patogeeni või peremehe liigispetsiifilisus avaldub väga nõrgalt. Samal ajal on valgu (või peptiidi) bakteriaalsed virulentsusfaktorid, mida tunnevad ära "nende" taimeraku retseptorid, rassispetsiifilised. Viimast tüüpi interaktsiooni nimetatakse geneetiliseks ping-pongiks ehk geen-geeni interaktsiooniks, kuna esilekutsuja või retseptori spetsiifilisuse määravad ära neid kodeerivad geenid ning taimede resistentsuse või tundlikkuse patogeeni suhtes retseptori võime ära tunda esilekutsumist.

Taimerakkude reaktsioonimehhanismide uurimiseks esilekutsujate toimele ei kasutata sageli üksikuid oligosahhariide, vaid oligosahhariidide segu, mis moodustub patogeensete seente rakuseinte polüsahhariidide hüdrolüüsi käigus. Selline lähenemine on õigustatud, kui võtta arvesse, et isegi esimestel patogeenidega nakatumise hetkedel võivad taimerakud mõjutada mitte ühe, vaid mitme esilekutsuja. Muide, mitme esilekutsuja samaaegse toime omaduste uurimisele on pühendatud suhteliselt vähe töid. Näiteks on näidatud, et elitsitiinid parasititsiin ja krüptogeiin, samuti rakuseintest pärit oligosahhariidide esilekutsujad põhjustavad tubakas 48 kDa SIP-tüüpi proteiinkinaasi ja fenüülalaniini ammooniumlüaasi kiiret aktivatsiooni. Samal ajal aktiveerisid 40 kDa proteiinkinaasi just elitsitiinid, mitte oligosahhariidid. Glükaan ja Ca 2+ tugevdasid arahhidonaadi ja eikosapeen-taenoaadi toimet. Asjaolu, et EGTA (spetsiifiline Ca 2+ ligand) inhibeeris fütoaleksiinide sünteesi, võimaldab väita, et kaltsiumiioonidel on oluline roll taimede kaitsefunktsiooni reguleerimisel. Võimalik, et signaalained on ka hüdroksüproliini jääkide poolest rikaste ja oligoglükosüülharusid sisaldavate rakuseina valkude lagunemisproduktid.

ELICITORI RECEPTORID

Sissejuhatuses mainiti juba, et esilekutsujate signaalide retseptorid võivad paikneda rakumembraanis, tsütosoolis ja tuumas, kuid meid huvitab eelkõige esimene, kõige levinum juhtum, kui eliitsiator ise ei tungi rakumembraani. rakk, kuid interakteerub plasmamembraanivalgu retseptori ekstratsellulaarse osaga, mis on esimene lüli keerulises signaalisündmuste ahelas, mis kulmineeruvad raku vastusega muutunud elutingimustele. Ühte tüüpi rakuplasmamembraani retseptori molekulaarsete antennide arv võib ilmselt ulatuda mitme tuhandeni. Molekulaarantennide tüüpide arv on teadmata, kuid võib väita, et neil on ühtsed põhilised struktuuriomadused. Neil on kolm peamist domeeni: väline varieeruv N-terminaalne domeen (akseptor seoses elitsitoritega), transmembraanne domeen, millel on suurenenud hüdrofoobse aminohappe leutsiini sisaldus, ja tsütoplasmaatiline varieeruv C-terminaalne domeen, mille struktuur määrab signaaliimpulsi edastamine teatud signaalimissüsteemi. Retseptor võib olla spetsiifiline ainult ühte tüüpi esilekutsujate või seotud (nt oligomeersete) esilekutsujate rühma suhtes. Loomadel on kirjeldatud mitut tüüpi rakumembraanide retseptorvalke: mõnes retseptoris läbib valgu transmembraanne ahel membraani ainult üks kord, teistes (serpentiin) - seitse korda, teistes viib interaktsioon esilekutsuva ligandiga homo- või heterodimeeri (oligomeeri) moodustumine, mis on välissignaali esmane muundur. Taime plasmalemma retseptorvalkude ehitust on uuritud vähemal määral, kuid nende ehituspõhimõtted on samad.

ATP

ATP

Riis. 4. Kahekomponendilise retseptori signaalisüsteemi ehituse skeem

A - lihtne retseptor; b - mitme lingiga retseptor. 1 - domeen "sisend"; 2 - autokinaasi histidiini domeen; 3 - vastuse regulaator vastuvõtudomeen; 4 - vastuse regulaatori "väljund" domeen; 5 - histidiini sisaldav fosfaadi ülekande domeen; A - asparagiinhappe jääk; G - histidiini jääk; P on ortofosfaadi jääk, mis kandub üle kinaasireaktsioonide käigus. Välist signaali tähistab välgu sümbol

Sama, mis loomarakkudes. Erilist tähelepanu köidab kahekomponendiline retseptori struktuur, millel on proteiinkinaasi omadused (joonis 4). Esmalt avastati see prokarüootsetes organismides ja seejärel modifitseeritud kujul eukarüootsetes organismides, sealhulgas taimedes, nagu Arabidopsis. Kui esimesel juhul on kaks komponenti - retseptor ise ja täidesaatev - sõltumatud, kuigi interakteeruvad valgumolekulid, siis teisel juhul on need sama valgu kaks domeeni.

Eliitsiorite ja retseptorite interaktsioonide rolli kinnitamine signaalide edastamisel ja transduktsioonil patogeenidest genoomi oli positiivse korrelatsiooni loomine esilekutsujate võime vahel mittekovalentselt seostuda retseptoritega ja põhjustada kaitsva raku reaktsiooni, näiteks fütoaleksiinide kogunemine. Seondumine plasmamembraani valgu retseptorite välisosaga oli iseloomulik taimeraku seinte oligosahhariidide esilekutsujatele, seente rakuseinte oligokitiini fragmentidele, esilekutsuvatele valkudele ja peptiididele, syringoliididele, stressi fütohormoonide süsteemiinile, etüleenile, abstsitsiinhappele, metüüljasmonaadile ja brassinosteroididele. Viimasel juhul on põhimõtteline erinevus loomarakkudest, mille tuumas asuvad steroidhormooni retseptorid.

Eraldatud on mitmeid membraanivalgu esilekutsumise retseptoreid. Selleks, pärast seda, kui retseptorid seovad märgistatud esilekutsujaid, vabanevad membraanid rakkudest, hävitatakse ja säilinud eliitsoriga valk tuvastatakse selle radioaktiivsuse järgi. Näiteks on avastatud, et süsteemse retseptoriks on 160 kDa valk, bakteriaalseks esilekutsujaks flagelliin on 115 kDa membraanivalk ja hilise lehemädaniku rakuseinast pärinev glükoproteiin, mille signaaloligopeptiidi fragment on 13 aminost. happejäägid -91 kDa või 100 kDa.

Molekulaarsete geenidevahelise interaktsiooni mõiste patogeenide ja taimede vahel hõlmab sageli kaudset (signaalsüsteemide vahendatud) patogeeni avirulentsusgeeni (avr-geeni) äratundmist selle taimeraku vastava resistentsusgeeni (R-geeni) poolt.

Patogeeni ja taime vahelise "geenidevahelise" interaktsiooni molekulaarne alus oli esilekutsuja-retseptori mudel. Retseptorvalgud on eraldatud ja puhastatud ning neid valke kodeerivad geenid on kloonitud. Retseptorvalkude struktuurile on pühendatud mitmeid ülevaateteoseid

Selgus, et paljudel neist on sarnased konserveerunud leutsiinirikkad kordused (12 kuni 21), mis on vajalikud valgu-valgu interaktsiooniks. Need kordused vahendavad retseptori R-valgu seondumist esilekutsujatega. Uuringud mutantidega, mille resistentsus patogeensete bakterite suhtes on kahjustatud, mis on põhjustatud glutamaadi asendamisest lüsiiniga ühes leutsiini korduses, kinnitavad, et valgu-valgu interaktsioon on oluline lüli esilekutsuvate signaalide transformeerimisel ja edastamisel raku genoomi.

Praegu aktsepteeritakse mitmeid retseptori struktuuri mudeleid ja meetodeid, kuidas edastada taimeraku väljastpoolt sisemusse kutsuva signaali. Arabidopsises on leitud 35 serpentiini retseptori perekonda. Retseptor tajub signaalmolekuli membraani väliskülje N-terminaalses kohas ja edastab signaaliimpulsi tsütoplasmasse läbi sisemise C-saidi. Signaalmolekuli seondumine toob kaasa muutuse kogu retseptori molekuli konformatsioonis, mis põhjustab sellega seotud valgumolekulide aktiveerumist tsütoplasmas, mis signaali edastavad.

Üks põhiliselt olulisi raku signaalisüsteemides kasutatavaid mehhanisme on nende süsteemide mõnede valgu vaheühendite dimerisatsioon (oligomerisatsioon). Näited hõlmavad retseptorite dimeriseerumist pärast ligandide nendega seondumist, signaalisüsteemide mõningate vaheühendite dimeriseerumist ja transkriptsiooni reguleerivate tegurite dimeriseerumist. Täheldatakse nii homo- kui ka heterodimeerumist (oligomeriseerumist). Loomadel on rakumembraani türosiinkinaasi retseptorite dimeriseerumise mehhanism iseloomulik näiteks polüpeptiidhormoonide (platsenta kasvufaktor jne) transduktsioonile. Seriini/treoniini kinaasi retseptorid toimivad sarnaselt. Vähe on teada, millised retseptorite vormid – monomeersed, homodimeersed või heterodimeersed – osalevad taimerakkudes esilekutsuvate signaalide muundamisel. Heterodimeeri taastamise skeem
retseptor, mida aktiveerib ligand, mis viib tsütosoolse kinaasi domeeni fosforüülimiseni ja sellega seotud valkude aktiveerimiseni, millest mõned edastavad signaaliimpulsi järgmistele signaalisüsteemide vaheühenditele. Üks seotud valkudest on proteiinfosfataas, mis inaktiveerib kinaasi domeeni.

Loomarakkudes koosneb türosiinkinaasi retseptor kolmest domeenist – ekstratsellulaarsest, transmembraansest ja tsütosoolsest. Esimese ja kolmanda domeeni spetsiifiline struktuur (mis seisneb näiteks selles, et nad ei ole võimelised fosforüülima) määrab ühelt poolt, millise hormooniga retseptor interakteerub, ja teiselt poolt, millised signaalisüsteemid on selle hormooni poolt "sisse lülitatud". Välise domeeni interaktsioon signaali ligandiga viib selle domeeni türosiinijäägi autofosforüülimiseni, mis suurendab selle kinaasi aktiivsust. Tavaliselt sisaldavad proteiinkinaasid mitut fosforüülimissaiti. See kehtib ka retseptori proteiinkinaaside kohta. Kasvufaktori retseptori monomeerse vormi tsütoplasmaatiline domeen loomarakkudes sisaldab vähemalt üheksat autofosforüülitavat türosiinijääki. Üks neist, Tyr 857, on oluline kinaasi aktiivsuse avaldumiseks ja kaheksa teist määravad signaali muundavate molekulidega ühenduse spetsiifilisuse. On alust arvata, et samu retseptori toimimise põhimõtteid kasutatakse ka taimerakkudes, kuid neis leitakse peamiselt seriin-treoniini retseptor-proteiinkinaase, mis osalevad patogeeni poolt esile kutsutud taimekaitsereaktsioonides.

Praegu on 18 Arabidopsise retseptoritaolist seriin-treoniini proteiinkinaasi jagatud nelja rühma, sõltuvalt nende rakuvälise domeeni struktuurist:

1. Leutsiini kordustega rikastatud domeenidega proteiinkinaasid, mis on tavaliselt iseloomulikud valgu-valgu interaktsioonis osalevatele fragmentidele. Loomadel seovad sellised retseptorid polüpeptiidi (või peptiidi) signaalmolekule. Eeldatakse, et sellesse rühma kuuluvad rikastatud brassinoliidi retseptorid

Müleutsiin kordub N-terminaalses supramembraani piirkonnas. Tomatis eraldati sarnase valgu geen, kuid ilma tsütosoolse kinaasi domeenita.

2. S-domeenidega proteiinkinaasid, mis sisaldavad
palju tsüsteiinijääke.

Leutsiinirikaste domeenidega proteiinkinaasid
kordused, kuid erinevalt esimesest rühmast on see seotud
lektiinidega. See loob võimaluse nende poolt vastuvõtmiseks
oligosahhariidide esilekutsujate proteiinkinaasid.
Rakuseinaga seotud proteiinkinaasid.

Need rühmad ei hõlmanud mõnda proteiinkinaasi, eriti proteiinkinaasi, millel on rakuväline domeen, mis seondub valguga, mis akumuleerub rakkudevahelises ruumis, kui taimed on nakatunud erinevate patogeenidega. Nagu juba märgitud, võivad paljud retseptorkinaasid interakteeruda teiste valkudega ja see tagab nii suurema hulga seotud keemilisi signaale kui ka nende protsesside reguleerimise. Võib-olla on mainitud proteiinkinaas üks retseptorvalke, mis vastutavad taimekaitsereaktsioonide eest.

Üks iidseid, konservatiivseid ja laialt levinud membraaniretseptorite tüüpe on transmembraansed autofosforüülivad histidiinkinaasid, mida saab aktiveerida paljude esilekutsuvate signaalimolekulide abil. Eliitsori seondumine retseptori välise N-terminaalse piirkonnaga, mis ulatub plasmalemma lipiidkihi kohale, põhjustab muutuse selle konformatsioonis ja histidiinijäägi autofosforüülimises (vt joonis 4). Seejärel viiakse fosforhappe jääk üle valgu sisemise (tsütoplasmaatilise) piirkonna aspartaadi jäägile, mis põhjustab ka selle konformatsiooni muutust ja selle tulemusena retseptoriga seotud ensüümi aktivatsiooni (otse või vahendajate kaudu). kõige sagedamini G-valgud). Ensüümide aktiveerimine on signaalisüsteemi kõige olulisem lüli, mille eesmärk on esilekutsuva signaali edastamine ja paljundamine, mis kulmineerub kaitsvate geenide ekspressiooni ja valkude ilmumisega,

Määratakse kindlaks rakkude ja taime kui terviku reaktsioon infektsioonile ja esilekutsujate mõju. Retseptoride spetsiifilisuse esilekutsujate suhtes määrab valgu muutuv välimine N-ots ja ensüümi spetsiifilisus selle sisemise C-otsaga. On näidatud, et seda tüüpi retseptor interakteerub stressi fütohormooni etüleeniga IBleecker et al., 1998; Hua ja Meyerowitz, 1998; Theologis, 1998; Woeste ja Kieber, 1998; Alonso et al., 1999; Chang, Shockey, 1999; A.E. Hall et al., 1999; Hirayama et al., 1999; Cosgrove et al., 2000; Savaldi-Goldstein, Fluhr, 2000; jne], mis kutsub esile taimerakkude kaitsereaktsioonid. Kloonimine ja histidiini retseptori geeni primaarstruktuuri määramine Arabidopsises näitas, et selle N-terminaalne membraani domeen on sarnane metalliioonide transporteritega.

Praegu on kirjeldatud transmembraanset retseptorvalku, mille N-ots interakteerub rakuseinaga ning C-ots asub tsütoplasmas ning omab seriin-treoniini proteiinkinaaside omadusi. Autorite sõnul täidab see retseptorvalk signalisatsioonifunktsioone, tagades signaalkontakti rakuseina ja raku sisemise sisu vahel.

Kuna signaalmolekuli ja retseptori interaktsioon toimub ilma nendevahelise kovalentsete sidemete moodustumiseta, ei saa välistada nende lahtisidumise võimalust. Teisest küljest võib nende kahte tüüpi molekulide seos olla üsna tugev ning retseptorvalgu konformatsiooni muutumine loob eeldused hõlbustada proteaaside rünnakut, mis tunnevad ära häiritud struktuuriga valgud ja hävitavad need molekulid. . Sellega seoses on väga oluline rakkude võime retseptorite arvu kiiresti taastada. erinevat tüüpi. Märkimisväärsed on eksperimendid, mis on pühendatud valgusünteesi inhibiitorite mõju uurimisele plasmalemma retseptorvalkudega seondumise intensiivsusele. Selgus, et rakkude töötlemine tsükloheksimiidiga, valgusünteesi inhibiitoriga tsütoplasmaatiliste ribosoomide osalusel, põhjustas süsteemse rakkudega seondumise taseme üsna kiire languse, mis näitab, et

Retseptorvalgu kõrge käibekiirus on 160 kDa. On olemas andmeid plasmalemmas paiknevate retseptorite elitsitori poolt indutseeritud sünteesi kohta, kuid teadaolevalt puudub praegu veel informatsioon valgu spetsiifilisuse astme kohta. konkreetse retseptorvalgu süntees sõltuvalt esilekutsuja tüübist.

Otsingutulemuste kitsendamiseks saate oma päringut täpsustada, määrates otsitavad väljad. Väljade loend on esitatud ülal. Näiteks:

Saate korraga otsida mitmelt väljalt:

Loogilised operaatorid

Vaikeoperaator on JA.
Operaator JA tähendab, et dokument peab ühtima kõigi rühma elementidega:

teadusarendus

Operaator VÕI tähendab, et dokument peab vastama ühele rühmas olevatest väärtustest:

Uuring VÕI arengut

Operaator MITTE välistab seda elementi sisaldavad dokumendid:

Uuring MITTE arengut

Otsingu tüüp

Päringu kirjutamisel saate määrata meetodi, mille abil fraasi otsitakse. Toetatud on neli meetodit: otsing morfoloogiat arvesse võttes, ilma morfoloogiata, eesliidete otsing, fraaside otsing.
Vaikimisi tehakse otsing morfoloogiat arvesse võttes.
Ilma morfoloogiata otsimiseks pange fraasis olevate sõnade ette "dollari" märk:

$ Uuring $ arengut

Prefiksi otsimiseks peate päringu järele lisama tärni:

Uuring *

Fraasi otsimiseks peate lisama päringu jutumärkidesse:

" teadus-ja arendustegevus "

Otsi sünonüümide järgi

Sõna sünonüümide lisamiseks otsingutulemustesse peate lisama räsi " # " enne sõna või sulgudes olevat väljendit.
Ühele sõnale rakendades leitakse sellele kuni kolm sünonüümi.
Sulgudes olevale avaldisele rakendades lisatakse igale sõnale sünonüüm, kui see leitakse.
Ei ühildu morfoloogiavaba otsinguga, eesliiteotsinguga ega fraasiotsinguga.

# Uuring

Rühmitamine

Otsingufraaside rühmitamiseks peate kasutama sulgusid. See võimaldab teil kontrollida päringu Boole'i loogikat.
Näiteks peate esitama taotluse: otsige üles dokumendid, mille autor on Ivanov või Petrov ja pealkiri sisaldab sõnu uurimine või arendus:

Ligikaudne sõnaotsing

Ligikaudseks otsinguks peate panema tilde " ~ " fraasist pärit sõna lõpus. Näiteks:

broomi ~

Otsides leitakse sõnu nagu "broom", "rumm", "tööstuslik" jne.
Lisaks saate määrata maksimaalse võimalike muudatuste arvu: 0, 1 või 2. Näiteks:

broomi ~1

Vaikimisi on lubatud 2 muudatust.

Läheduse kriteerium

Läheduskriteeriumi järgi otsimiseks peate panema tilde " ~ " fraasi lõpus. Näiteks dokumentide leidmiseks sõnadega teadus- ja arendustegevus kahe sõna piires kasutage järgmist päringut:

" teadusarendus "~2

Väljendite asjakohasus

Üksikute väljendite asjakohasuse muutmiseks otsingus kasutage märki " ^ " väljendi lõpus, millele järgneb selle väljendi asjakohasuse tase teiste suhtes.
Mida kõrgem on tase, seda asjakohasem on väljend.
Näiteks selles väljendis on sõna "uuringud" neli korda asjakohasem kui sõna "arendus":

Uuring ^4 arengut

Vaikimisi on tase 1. Kehtivad väärtused on positiivne reaalarv.

Otsige intervalli jooksul

Intervalli näitamiseks, milles välja väärtus peaks asuma, peaksite märkima sulgudes olevad piiriväärtused, eraldades need operaatoriga TO.
Teostatakse leksikograafiline sorteerimine.

Selline päring tagastab tulemused, mille autor algab Ivanovist ja lõpeb Petroviga, kuid Ivanovit ja Petrovit tulemusse ei kaasata.
Väärtuse lisamiseks vahemikku kasutage nurksulge. Väärtuse välistamiseks kasutage lokkis sulgusid.

Taimede resistentsuse patogeenide suhtes määrab, nagu H. Flor 20. sajandi 50. aastatel tuvastas, peremeestaime ja patogeeni komplementaarse geenipaari, vastavalt resistentsusgeeni (R) ja avirulentsuse vastastikmõju. geen (Avr). Nende interaktsiooni spetsiifilisus viitab sellele, et nende geenide ekspressiooniproduktid on seotud patogeeni äratundmisega taime poolt koos järgneva signaalimisprotsesside aktiveerimisega, et võimaldada kaitsereaktsioone.

Hetkel on teada 7 signaalisüsteemi: tsükloadenülaat, MAP kinaas (mitogeeniga aktiveeritud proteiinkinaas), fosfatiidhape, kaltsium, lipoksügenaas, NADPH oksüdaas (superoksiidi süntaas), NO süntaas.

Esimeses viies signaalisüsteemis on G-valgud vahendajaks retseptori tsütoplasmaatilise osa ja esimese aktiveeritud ensüümi vahel. Need valgud paiknevad plasmalemma siseküljel. Nende molekulid koosnevad kolmest alaühikust: a, b ja g.

Tsükladenülaadi signaalimissüsteem. Stressiteguri interaktsioon plasmalemma retseptoriga viib adenülaattsüklaasi aktiveerumiseni, mis katalüüsib tsüklilise adenosiinmonofosfaadi (cAMP) moodustumist ATP-st. cAMP aktiveerib ioonikanaleid, sealhulgas kaltsiumi signaalisüsteemi ja cAMP-sõltuvaid proteiinkinaase. Need ensüümid aktiveerivad proteiine, mis reguleerivad kaitsvate geenide ekspressiooni, fosforüülides neid.

MAP kinaasi signaalisüsteem. Proteiinkinaaside aktiivsus suureneb stressi all (sinine valgus, külm, kuivamine, mehaanilised kahjustused, soolastress), samuti etüleeni, salitsüülhappega töödeldud või patogeeniga nakatunud taimedes.

Taimedes toimib proteiinkinaasi kaskaad signaaliülekande rajana. Eliitsori seondumine plasmamembraani retseptoriga aktiveerib MAP kinaase. See katalüüsib tsütoplasmaatilise kinaasi MAP kinaasi fosforüülimist, mis aktiveerib MAP kinaasi treoniini ja türosiini jääkide topeltfosforüülimisel. See siseneb tuuma, kus see fosforüülib transkriptsiooni regulaatorvalke.

Fosfatiidhappe signaalisüsteem. Loomarakkudes aktiveerivad G-valgud stressori mõjul fosfolipaasid C ja D. Fosfolipaas C hüdrolüüsib fosfatidüülinositool-4,5-bisfosfaati, moodustades diatsüülglütserooli ja inositool-1,4,5-trifosfaadi. Viimane vabastab Ca2+ seotud olekust. Suurenenud kaltsiumiioonide sisaldus viib Ca2+-sõltuvate proteiinkinaaside aktiveerumiseni. Diatsüülglütserool muundatakse pärast fosforüülimist spetsiifilise kinaasi poolt fosfatiidhappeks, mis on loomarakkudes signaalaine. Fosfolipaas D katalüüsib otseselt fosfatiidhappe moodustumist membraani lipiididest (fosfatidüülkoliin, fosfatidüületanoolamiin).

Taimedes aktiveerivad stressorid G-valke, taimedes fosfolipaase C ja D. Seega esialgsed etapid See signaalirada on looma- ja taimerakkudes sama. Võib oletada, et taimedes toimub ka fosfatiidhappe moodustumine, mis võib aktiveerida proteiinkinaase koos järgneva valkude fosforüülimisega, sealhulgas transkriptsiooni reguleerivate teguritega.

Kaltsiumi signaalisüsteem. Kokkupuude erinevate teguritega (punane valgus, soolsus, põud, külm, kuumašokk, osmootne stress, abstsitsiinhape, giberelliin ja patogeenid) toob kaasa kaltsiumiioonide sisalduse suurenemise tsütoplasmas tänu suurenenud impordile väliskeskkonnast ja vabanemisest. rakusisestest varudest (endoplasmaatiline retikulum ja vakuoolid)

Kaltsiumiioonide kontsentratsiooni suurenemine tsütoplasmas viib lahustuvate ja membraaniga seotud Ca2+-sõltuvate proteiinkinaaside aktiveerumiseni. Nad osalevad kaitsvate geenide ekspressiooni reguleerivate valgufaktorite fosforüülimises. Siiski on näidatud, et Ca2+ on võimeline otseselt mõjutama inimese transkriptsioonirepressorit ilma valgu fosforüülimise kaskaadi kaasamata. Kaltsiumiioonid aktiveerivad ka fosfataase ja fosfoinositoolispetsiifilist fosfolipaasi C. Kaltsiumi reguleeriv toime sõltub selle interaktsioonist rakusisese kaltsiumiretseptoriga – valgu kalmoduliiniga.

Lipoksügenaasi signaalisüsteem. Eliitsori interaktsioon plasmalemma retseptoriga viib membraaniga seotud fosfolipaasi A2 aktiveerumiseni, mis katalüüsib küllastumata rasvhapete, sealhulgas linool- ja linoleenhapete vabanemist plasmalemma fosfolipiididest. Need happed on lipoksügenaasi substraadid. Selle ensüümi substraadid võivad olla mitte ainult vabad, vaid ka triglütseriidides sisalduvad küllastumata rasvhapped. Lipoksügenaaside aktiivsus suureneb esilekutsujate toimel ja taime nakatumisel viiruste ja seentega. Lipoksügenaasi aktiivsuse suurenemine on tingitud neid ensüüme kodeerivate geenide ekspressiooni stimuleerimisest.

Lipoksügenaasid katalüüsivad molekulaarse hapniku lisamist rasvhapete cis,cis-pentadieeni radikaali ühele süsinikuaatomile (9 või 13). Rasvhapete lipoksügenaasi metabolismi vahe- ja lõppproduktidel on bakteritsiidsed ja fungitsiidsed omadused ning need võivad aktiveerida proteiinkinaase. Seega on lenduvad produktid (heksenaalid ja nonenaalid) toksilised mikroorganismidele ja seentele, 12-hüdroksü-9Z-dodetseenhape stimuleeris hernetaimedes valkude fosforüülimist, fütodieenhape, jasmoonhape ja metüüljasmonaat suurendavad kaitsvate geenide ekspressioonitaset läbi proteiinkinaaside aktiveerimine.

NADPH oksüdaasi signaalisüsteem. Paljudel juhtudel stimuleeris patogeenidega nakatumine reaktiivsete hapnikuliikide tootmist ja rakusurma. Reaktiivsed hapnikuliigid ei ole mitte ainult mürgised patogeenile ja nakatunud peremeestaime rakule, vaid osalevad ka signaalimissüsteemis. Seega aktiveerib vesinikperoksiid transkriptsiooni reguleerivaid tegureid ja kaitsvate geenide ekspressiooni.

EI OLE süntaasi signaalisüsteemi. Loomade makrofaagides, mis tapavad baktereid, koos reaktiivsete hapnikuliikidega toimib lämmastikoksiid, tugevdades nende antimikroobset toimet. Loomsetes kudedes muudetakse L-arginiin NO süntaasi toimel tsitrulliiniks ja NO-ks. Selle ensüümi aktiivsust tuvastati ka taimedes ning tubaka mosaiikviirus kutsus esile selle aktiivsuse tõusu resistentsetes taimedes, kuid ei mõjutanud NO süntaasi aktiivsust tundlikel taimedel. NO moodustab hapniku superoksiidiga suhtlemisel väga mürgise peroksünitriili. Suurema lämmastikoksiidi kontsentratsiooni korral aktiveeritakse guanülaattsüklaas, mis katalüüsib tsüklilise guanosiinmonofosfaadi sünteesi. See aktiveerib proteiinkinaase otse või tsüklilise ADP-riboosi moodustumise kaudu, mis avab Ca2+ kanalid ja suurendab seeläbi kaltsiumiioonide kontsentratsiooni tsütoplasmas, mis omakorda viib Ca2+-sõltuvate proteiinkinaaside aktiveerumiseni.

Seega on taimerakkudes olemas koordineeritud signaaliradade süsteem, mis võivad toimida üksteisest sõltumatult või koos. Signalisatsioonisüsteemi eripäraks on signaali võimendamine selle edastamise ajal. Signaalsüsteemi aktiveerumine vastusena erinevate stressorite (sh patogeenide) mõjule viib kaitsvate geenide ekspressiooni aktiveerumiseni ja taimede resistentsuse suurenemiseni.

Indutseeritud mehhanismid: a) suurenenud hingamine, b) stabiilsust tagavate ainete kuhjumine, c) täiendavate kaitsvate mehaaniliste barjääride loomine, d) ülitundlikkusreaktsiooni teke.

Patogeen, ületades pinnatõkked ja sattudes juhtivasse süsteemi ja taimerakkudesse, põhjustab taimehaigusi. Haiguse olemus sõltub taime vastupidavusest. Resistentsuse astme järgi jagunevad taimed nelja kategooriasse: tundlikud, tolerantsed, ülitundlikud ja üliresistentsed (immuunsed). Iseloomustame neid lühidalt taimede ja viiruste koostoime näitel.

Tundlikes taimedes kandub viirus algselt nakatunud rakkudest kogu taime ulatuses, paljuneb hästi ja põhjustab erinevaid haigussümptomeid. Kuid isegi tundlikel taimedel on kaitsemehhanismid, mis piiravad viirusnakkust. Sellest annab tunnistust näiteks tubaka mosaiikviiruse taastootmise taastumine tubakataimede nakatunud lehtedest eraldatud protoplastides, mille nakkavuse kasv on peatunud. Tumerohelisi tsoone, mis tekivad haigete tundlike taimede noortel lehtedel, iseloomustab kõrge resistentsus viiruste suhtes. Nende tsoonide rakud ei sisalda peaaegu üldse viirusosakesi võrreldes helerohelise koe naaberrakkudega. Viiruse vähene akumuleerumine tumerohelise koe rakkudes on seotud viirusevastaste ainete sünteesiga. Tolerantsete taimede puhul levib viirus kogu taimes, kuid paljuneb halvasti ega põhjusta sümptomeid. Ülitundlikel taimedel muutuvad peamiselt nakatunud ja naaberrakud nekrootiliseks, lokaliseerides viiruse nekroosi. Arvatakse, et üliresistentsetes taimedes paljuneb viirus ainult algselt nakatunud rakkudes, ei kandu kogu taime ulatuses ega põhjusta haigussümptomeid. Siiski näidati viiruse antigeeni ja subgenoomsete RNA-de transporti nendes taimedes ning kui nakatunud taimi hoiti madalal temperatuuril (10-15°C), tekkis nakatunud lehtedele nekroos.

Kõige paremini on uuritud ülitundlike taimede resistentsuse mehhanisme. Lokaalse nekroosi teke on tüüpiline sümptom taimede ülitundlikkusreaktsioonist vastusena patogeeni kahjustusele. Need tekivad rakurühma surma tagajärjel patogeeni sisenemise kohas. Nakatunud rakkude surm ja nekroosi ümber kaitsebarjääri tekkimine blokeerib nakkusetekitajate transpordi kogu taimes, takistab juurdepääsu toitainete patogeenile, põhjustab patogeeni eliminatsiooni, viib antipatogeensete ensüümide, metaboliitide ja signaalainete moodustumiseni. mis aktiveerivad kaitseprotsesse naaber- ja kaugemates rakkudes ning aitavad lõppkokkuvõttes kaasa taime taastumisele. Rakusurm toimub geneetilise surmaprogrammi aktiveerumise ning nii patogeeni kui ka raku enda jaoks toksiliste ühendite ja vabade radikaalide tekke tõttu.

Ülitundlike taimede nakatunud rakkude nekrotiseerimine, mida kontrollivad patogeeni ja peremeestaime geenid, on programmeeritud rakusurma (PCD – programmeeritud rakusurma) erijuht. PCD on organismi normaalseks arenguks hädavajalik. Seega esineb see näiteks trahheidi elementide diferentseerumisel ksüleemi veresoonte moodustumisel ja juuremütsi rakkude surma ajal. Need perifeersed rakud surevad isegi siis, kui juured kasvavad vees, mis tähendab, et rakusurm on osa taime arengust ja seda ei põhjusta mulla toime. PCD ja rakusurma sarnasus ülitundlikkusreaktsiooni ajal seisneb selles, et tegemist on kahe aktiivse protsessiga, nekrootilises rakus suureneb ka kaltsiumiioonide sisaldus tsütoplasmas, tekivad membraani vesiikulid, suureneb desoksüribonukleaaside aktiivsus, DNA laguneb. 3'OH otstega fragmendid ning toimub tuumas ja tsütoplasmas kondenseerumine.

Lisaks PCD lisamisele toimub ülitundlike taimede nakatunud rakkude nekrotiseerimine fenoolide vabanemise tõttu tsentraalsest vakuoolist ja hüdrolüütiliste ensüümide vabanemisest lüsosoomidest rakumembraanide terviklikkuse rikkumise ja nende läbilaskvuse suurenemise tõttu. Rakumembraanide terviklikkuse vähenemine on põhjustatud lipiidide peroksüdatsioonist. See võib tekkida ensüümide osalusel ja mitteensümaatiliselt reaktiivsete hapnikuliikide ja vabade orgaaniliste radikaalide toime tulemusena.

Ülitundlike taimede üheks iseloomulikuks omaduseks on omandatud (indutseeritud) resistentsus patogeeni korduvale nakatumisele. Pakuti välja terminid süsteemne omandatud resistentsus (SAR) ja lokaalne omandatud resistentsus (LAR). Väidetavalt tekib LAR, kui rakud omandavad resistentsuse lokaalse nekroosiga vahetult külgnevas piirkonnas (umbes 2 mm kaugusel). Sel juhul ei moodustu sekundaarne nekroos üldse. Omandatud resistentsust peetakse süsteemseks, kui see areneb haige taime rakkudes, mis on patogeeni esialgsest sissetoomise kohast kaugel. SAR väljendub viiruse akumuleerumise taseme languses rakkudes ja sekundaarse nekroosi suuruse vähenemises, mis viitab viiruse lähitranspordi pärssimisele. Ei ole selge, kas LAR ja SAR on üksteisest erinevad või on need samad protsessid, mis toimuvad rakkudes, mis asuvad erinevatel kaugustel viiruse esialgsest taime sisenemise kohast.

Omandatud resistentsus on tavaliselt mittespetsiifiline. Taimede resistentsuse viirustele põhjustasid bakteriaalsed ja seeninfektsioonid ning vastupidi. Resistentsust võivad esile kutsuda mitte ainult patogeenid, vaid ka erinevad ained.

SAR-i teke on seotud algselt nakatunud lehtedes moodustunud ainete levikuga kogu taimes. Eeldati, et SAR-i indutseerija on salitsüülhape, mis moodustub algselt nakatunud rakkude nekroosi käigus.

Kui taimed haigestuvad, kogunevad taimedesse ained, mis suurendavad nende vastupanuvõimet haigustekitajate suhtes. Antibiootilised ained, fütontsiidid, mille B. Tokin avastas 20. sajandi 20. sajandil, mängivad olulist rolli taimede mittespetsiifilises resistentsuses. Nende hulka kuuluvad erineva struktuuriga madala molekulmassiga ained (alifaatsed ühendid, kinoonid, glükosiidid fenoolidega, alkoholid), mis võivad mikroorganisme arengut edasi lükata või tappa. Sibula ja küüslaugu vigastamisel vabanevad lenduvad fütontsiidid kaitsevad taime patogeenide eest, mis on juba elundite pinna kohal. Mittelenduvad fütontsiidid paiknevad sisekudedes ja osalevad pinna kaitsvate omaduste loomisel. Rakkude sees võivad nad koguneda vakuoolidesse. Kahjustuse korral suureneb fütontsiidide hulk järsult, mis hoiab ära haavatud kudede võimaliku nakatumise.

Fenoolid liigitatakse taimedes ka antibiootikumideks. Kahjustuste ja haiguste korral aktiveerub rakkudes polüfenooloksüdaas, mis oksüdeerib fenoolid ülitoksilisteks kinoonideks. Fenoolsed ühendid tapavad patogeene ja peremeestaimerakke, inaktiveerivad patogeeni eksoensüüme ning on vajalikud ligniini sünteesiks.

Viiruse inhibiitorite hulgas leiti valke, glükoproteiine, polüsahhariide, RNA-d ja fenoolseid ühendeid. On infektsiooni inhibiitoreid, mis mõjutavad otseselt viirusosakesi, muutes need mittenakkuslikeks või blokeerivad viiruse retseptoreid. Näiteks peedi-, peterselli- ja sõstramahla inhibiitorid põhjustasid tubaka mosaiikviiruse osakeste peaaegu täieliku hävimise ning aaloemahl põhjustas osakeste lineaarse agregatsiooni, mis vähendas osakeste rakkudesse tungimise võimalust. Paljunemisinhibiitorid muudavad rakkude metabolismi, suurendades seeläbi rakkude stabiilsust või pärsivad viiruse paljunemist. Ribosoome inaktiveerivad valgud (RIP) osalevad taimede resistentsuses viiruste suhtes.

Tubaka mosaiikviirusega nakatunud ülitundlikes tubakataimedes leiti valke, mida algselt nimetati b-proteiinideks ja nüüd nimetatakse patogeneesiga seotud valkudeks (PR-proteiinideks) või resistentsusega seotud valkudeks. Üldnimetus “PR-valgud” viitab sellele, et nende sünteesi kutsuvad esile ainult patogeenid. Kuid need valgud tekivad ka tervetel taimedel õitsemise ja erinevate stressitingimuste ajal.

1999. aastal loodi aminohappejärjestuse, seroloogiliste omaduste, ensüümi ja bioloogilise aktiivsuse põhjal kõikide taimede jaoks ühtne PR-valkude nomenklatuur, mis koosneb 14 perekonnast (PR-1 - PR-14). Mõnel PR-valgul on proteaasi, ribonukleaasi, 1,3-b-glükanaasi, kitinaasi aktiivsus või need on proteaasi inhibiitorid. Kõrgemad taimed ei oma kitiini. On tõenäoline, et need valgud osalevad taimekaitses seente vastu, kuna kitiin ja b-1,3-glükaanid on paljude seente rakuseinte peamised komponendid ning kitinaas hüdrolüüsib kitiini b-1,3-sidemeid. Kitinaas võib toimida ka lüsosüümina, hüdrolüüsides peptidoglükaane bakteriraku seintes. Kuid b-1,3-glükanaas võib hõlbustada viirusosakeste transporti mööda lehte. Seda seletatakse asjaoluga, et b-1,3-glükanaas hävitab kalloosi (b-1,3-glükaan), mis ladestub rakuseina ja plasmodesmatasse ning blokeerib viiruse transpordi.

PR-valkude hulka kuuluvad ka madala molekulmassiga (5 kDa) valgud – seente ja bakterite rakumembraanide modifikaatorid: tioniinid, defensiinid ja lipiidide ülekandevalgud. Tioniinid on in vitro toksilised fütopatogeensetele seentele ja bakteritele. Nende mürgisus on tingitud nende hävitavast mõjust patogeenide membraanidele. Defensiinidel on tugevad seenevastased omadused, kuid neil puudub mõju bakteritele. Brassicaceae ja Saxifragaceae perekondadest pärit taimede defensiinid pärssisid seenhüüfide pikenemist, kuid soodustasid nende hargnemist. Perekondade Asteraceae, Fabaceae ja Hippocastanaceae taimede defensiinid aeglustasid hüüfide pikenemist, kuid ei mõjutanud nende morfoloogiat.

Taimede nakatumisel patogeenidega suureneb tundlike ja ülitundlike taimede rakkude lüütilise sektsiooni aktiivsus. Taimerakkude lüütiline sektsioon sisaldab väikseid vakuoole - endoplasmaatilise retikulumi ja Golgi aparaadi derivaate, mis toimivad loomade primaarsete lüsosoomidena, see tähendab hüdrolaasi sisaldavaid struktuure, milles nende ensüümide jaoks puuduvad substraadid. Lisaks nendele vakuoolidele sisaldab taimerakkude lüütiline sektsioon tsentraalset vakuooli ja teisi vakuoole, mis on samaväärsed loomarakkude sekundaarsete lüsosoomidega, mis sisaldavad hüdrolaase ja nende substraate, samuti plasmalemma ja selle derivaate, sealhulgas paramuraalseid kehasid, ja rakuväliseid hüdrolaase. lokaliseeritud rakuseinas ning seina ja plasmalemma vahelises ruumis.

Venemaa Teaduste Akadeemia presiidium
Autasustatud
A.N.Bachi auhind 2002
Akadeemik Igor Anatoljevitš TARTŠEVSKKI
tööde sarja “Taimerakkude signaalisüsteemid” eest

Akadeemik I.A. TARCHEVSKI
(Kaasani Biokeemia ja Biofüüsika Instituut, KSC RAS, A.N. Bachi RAS-i järgi nimetatud Biokeemia Instituut)

TAIMERAKKUDE SIGNAALSÜSTEEMID

I. A. Tarchevsky on abiootiliste ja biootiliste stressorite mõju taimede ainevahetusele uurinud peaaegu 40 aastat. Viimase 12 aasta jooksul on enim tähelepanu pööratud kaasaegse taimede biokeemia ja füsioloogia ühele kõige lootustandvamale valdkonnale – raku signaalisüsteemide rollile stressi tekkes. Selle probleemi kohta avaldas I. A. Tarchevsky 3 monograafiat: "Katabolism ja stress taimedes", "Stressi all olevate taimede ainevahetus" ja "Taimerakkude signaalisüsteemid". I. A. Tarchevsky ja kaasautorid avaldasid 30 artiklis adenülaattsüklaasi, kaltsiumi, lipoksügenaasi ja NADPH oksüdaasi signaalisüsteemide uuringute tulemused taimerakkudes. NO süntaasi signaalisüsteemi uuritakse.

Taimede katabolismi omaduste analüüs stressi all võimaldas meil teha järelduse "laevavrakkide" - biopolümeeride ja fosfolipiidide "fragmentide" oligomeersete lagunemisproduktide - signaalifunktsiooni kohta. Käesolevas töös tehtud oletust kutiini lagunemissaaduste esilekutsuvate (signaal)omaduste kohta kinnitasid hiljem välisautorid.

Ei avaldatud mitte ainult eksperimentaalseid töid, vaid ka kodumaiste ja välismaiste autorite taimerakkude signaalisüsteemide uuringute tulemusi kokkuvõtvaid ülevaateid.

Lipiidide metabolismi uuringud, mille autori laboris alustas A. N. Grechkin ja jätkas seejärel tema sõltumatus laboris, võimaldasid saada prioriteetseid tulemusi, mis avardasid oluliselt arusaamist lipoksügenaasi signaaliülekandekaskaadist. NADPH oksüdaasi süsteemi vaheühendi salitsüülhappe mõju valgusünteesile uurides jõuti järeldusele teise ühendi, merevaikhappe pikaajalise bioloogilise aktiivsuse põhjuse kohta. Selgus, et viimane on salitsülaadi mimeetikum ja sellega taimede töötlemine “lülitab sisse” signalisatsioonisüsteemid, mis viib salitsülaadi poolt indutseeritud kaitsevalkude sünteesini ja resistentsuse suurenemiseni patogeenide suhtes.

Leiti, et mitmesugused eksogeensed stressifütohormoonid – jasmoon-, salitsüül- ja abstsitsiinhape – põhjustavad nii samade valkude sünteesi (mis viitab samade signaaliradade “sisselülitamisele” nende hormoonide poolt) kui ka igaühele omaste valkude sünteesi. neid ( mis näitab erinevate signaalikaskaadide samaaegset "sisselülitamist").
Esimest korda maailmakirjanduses analüüsis I. A. Tarchevsky kõigi teadaolevate rakusignaalsüsteemide toimimist taimedes ja nende vastastikuse mõjutamise võimalusi, mis viis mõttele, et rakkudes ei eksisteeri mitte isoleeritud signaalisüsteeme, vaid signaalivõrk, mis koosneb interakteeruvad süsteemid.

Pakuti välja patogeeni poolt indutseeritud valkude klassifikatsioon vastavalt nende funktsionaalsetele omadustele ja vaadati läbi nende valkude sünteesi tunnused, mis on erinevate signaalisüsteemide poolt "sisse lülitatud". Mõned neist osalevad taimede signaalisüsteemides ja nende intensiivne moodustamine tagab esilekutsuvate signaalide parema tajumise, transformatsiooni ja edastamise geneetilisele aparatuurile, teised piiravad patogeenide toitumist, teised katalüüsivad fütoaleksiinide moodustumist, neljandad - taimeraku tugevdamise reaktsioonid. seinad ja teised põhjustavad nakatunud rakkude apoptoosi. Kõigi nende patogeenidest põhjustatud valkude toimimine piirab oluliselt nakkuse levikut kogu taimes. Kuues valkude rühm võib otseselt mõjutada patogeenide struktuuri ja funktsioone, peatades või pärssides nende arengut. Mõned neist valkudest põhjustavad seente ja bakterite rakuseina lagunemist, teised häirivad oma rakumembraani talitlust, muutes selle läbilaskvust ioonidele, teised aga pärsivad valkude sünteesimasina tööd, blokeerides valkude sünteesi seente ribosoomidel. ja bakterid või toimivad viiruse RNA-le.

Lõpetuseks võeti esmakordselt kokku patogeenide suhtes resistentsete transgeensete taimede konstrueerimisel tehtud töö ning antud ülevaatetöö põhines ülalmainitud patogeeni poolt indutseeritud kaitsevalkude klassifikatsioonil Erilist tähelepanu pöörati uuringute tulemustele. transgeensete taimede kasutamine raku signaalisüsteemide toimimiseks.

Taimerakkude signaalisüsteemide uurimine ei ole mitte ainult suure teoreetilise tähtsusega (kuna need moodustavad stressi molekulaarsete mehhanismide aluse), vaid ka suure praktilise tähtsusega, kuna need võimaldavad luua tõhusaid antipatogeenseid ravimeid, mis põhinevad looduslikel esilekutsumistel ja vaheühenditel. signalisatsioonisüsteemid.

I. A. Tarchevsky Timirjazevi, Kostševi ja Sisakjani loengud (viimane koostöös A. N. Grechkiniga), samuti ettekanded rahvusvahelistel konverentsidel (Ungaris, Inglismaal, Prantsusmaal, Poolas, Türgis, Iisraelis, Indias, Saksamaal jne).

Ühe signaalisüsteemi, lipoksügenaasi uurimise eest pälvisid I. A. Tarchevsky ja Venemaa Teaduste Akadeemia korrespondentliige A. N. Grechkin 1999. aastal Tatarstani Vabariigi Teaduste Akadeemia V. A. Engelhardti auhinna.

Paljudes I. A. Tarchevsky väljaannetes osalesid tema kolleegid kaasautoritena - RASi korrespondentliige A. N. Grechkin, bioloogiateaduste doktorid F. G. Karimova, N. N. Maksyutova, V. M. Tšernov, O. A. Tšernova ja bioloogiateaduste kandidaat V.G.

2001. aastal toimus I. A. Tarchevsky algatusel ja tema osalusel korralduskomitee esimehena Moskvas rahvusvaheline taimerakkude signaalimissüsteemide sümpoosion.

KIRJANDUS

1. Tarchevsky I.A. Katabolism ja stress taimedes. Teadus. M. 1993. 83 lk.
2. Tarchevsky I.A. Taimede ainevahetus stressi all. Valitud teosed. Kirjastus "Feng" (Teadus). Kaasan. 2001. 448 lk.
3. Tarchevsky I.A. Taimerakkude signaalisüsteemid. M.: Nauka, 2002. 16,5 lk. (ajakirjanduses).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. ATP ja c-AMP mõju valkude sünteesile nisuterades. // Physiol. biochem. põllukultuurid taimed. 1989. T. 21. nr 6. Lk.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Linoolhappe oksüdatsiooni monooksügenaasi rada herneseemnetel. / In: “Taimsete lipiidide bioloogiline roll”. Budapest: Akad. Kiado. New York, London. pleenum. 1989. Lk.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Eikosanoidide analoogide otsimise perspektiivid taimedes. / In: “Taimsete lipiidide bioloogiline roll”. Budapest: Akad. Kiado. New York, London. pleenum. 1989. Lk.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Koronaar- ja vernoolhapete metabolism herne epikotüülhomogenaadis. // Bioorgan. keemia. 1990. T.16. N 3. Lk 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. 13-okso-9(Z), 11(E)-tridekadieenhappe biosüntees hernelehtede homogenaadis. / In: “Taimsete lipiidide biokeemia. Struktuur ja kasutamine". London. Portland Press. 1990. Lk 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. 12-okso-10,15-fütodieenhappe väikeisomeer ja looduslike tsüklopentenoonide moodustumise mehhanism. / In: “Taimsete lipiidide biokeemia. Struktuur ja kasutamine". London. Portland Press. 1990. Lk.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. α-linolenaadi muundamine konjugeeritud trieenideks ja oksotrieenideks kartulimugula lipoksügenaasi toimel. / In: “Taimsete lipiidide biokeemia. Struktuur ja kasutamine". London. Portland Press. 1990. Lk 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Uue α-ketooli moodustumine hüdroperoksiiddehüdraasi toimel linaseemnetest. // Bioorgan. keemia. 1991. T. 17. nr 7. Lk 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Iljasov A.V., Tarchevsky I.A. Linoleenhappe kahekordne hüdroperoksüdatsioon kartulimugula lipoksügenaasi toimel. //Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1081. N 1. Lk 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Biopolümeeride ja lipiidide lagunemise reguleeriv roll. // Physiol. taimed. 1992. T. 39. N 6. Lk 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salitsüülhappe mõju valkude sünteesile herneseemnetes. // Taimefüsioloogia. 1996. T.43. N 5. Lk 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksjutova N.N., Jakovleva V.G., Tšernov V.M. Mükoplasma ja jasmonaadi poolt indutseeritud valgud hernetaimedes. // Venemaa Teaduste Akadeemia aruanded. 1996. T. 350. N 4. Lk. 544 - 545.
16. Tšernov V.M., Tšernova O.A., Tarchevsky I.A. Taimede mükoplasmainfektsioonide fenomenoloogia. // Physiol. taimed. 1996. T. 43. N.5. lk 721–728.
17. Tarchevsky I.A. Merevaikhappe taimedele aktiveeriva toime tõenäolistest põhjustest./ Raamatus “Merevaikhape meditsiinis, toiduainetööstuses, põllumajanduses”. Pushchino. 1997. lk 217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoksügenaasi signaalisüsteem. // Physiol. taimed. 1999. T. 46. Nr 1. Lk 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Na+/Ca+ vahetus taimerakkudes. // Venemaa Teaduste Akadeemia aruanded. 1999. T.366. nr 6. lk 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Lipoksügenaasi metabolismi produkti -12-hüdroksüdodetseenhappe mõju taimsete valkude fosforüülimisele. // Physiol. taimed. 1999. T.46. nr 1. Lk.148-152.
21. Tarchevsky I.A. Oligosahhariidide ja muude esilekutsujate poolt "sisse lülitatud" taimerakkude signaalisüsteemide koostoime. // "Uued perspektiivid kitiini ja kitosaani uurimisel." Viienda konverentsi materjalid. M. Kirjastus VNIRO. 1999. lk 105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh L., Khokhlova Tsükloadenülaadi ja lipoksügenaasi signaalisüsteemide osalemise võimaluse kohta nisutaimede kohanemisel madalate temperatuuridega. / Raamatus. “Koostöö servad. Kaasani ja Giesseni ülikoolide vahelise koostöölepingu 10. aastapäevaks. Kaasan: UNIPRESS, 1999. P.299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Merevaikhape on salitsüülhappe mimeetikum. // Physiol. taimed. 1999. T. 46. Nr 1. Lk 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Taimede lipoksügenaasi signaaliülekande kaskaad. // Teaduslik Tatarstan. 2000. nr 2. Lk 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Raku signalisatsioonisüsteemid ja genoom. // Bioorgaaniline keemia. 2000. T. 26. nr 10. Lk 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Eliitsiorite poolt indutseeritud signalisatsioonisüsteemid ja nende koostoime. // Physiol. taimed. 2000. T.47.nr 2. Lk 321-331.
27. Tarchevsky I.A., Tšernov V.M. Fütoimmuunsuse molekulaarsed aspektid. // Mükoloogia ja fütopatoloogia. 2000. T. 34. Nr 3. Lk 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Vastupidine Ca+2 ja Na+ transmembraanne transport vetikarakkudes. // Protoplasma. 2000. V. 213. Lk 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. ja Moukhametchina N.M. (9Z)-12-hüdroksü-9-dodetseenhappe ja metüüljasmonaadi mõju taimsete valkude fosforüülimisele. // Biokeemiaühingu tehingud. 2000. V. 28. N. 6. Lk 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Patogeeni poolt indutseeritud taimsed valgud. // Rakendusmikrobioloogia ja biokeemia. 2001. T. 37. nr 5. Lk 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salitsülaadi, jasmonaadi ja ABA mõju valgusünteesile. // Biokeemia. 2001. T. 66. N. 1. Lk 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. NO doonori nitroprussiidi mõju valgu sünteesile herneseemnetel. // Rahvusvahelise sümpoosioni “Plant Under Environmental Stress” kokkuvõtted. Moskva. Venemaa Rahvaste Sõpruse Ülikooli kirjastus. 2001. Lk 318-319.
33. Jakovleva V.G., Maksjutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullajeva A.R. NO-süntaasi doonori ja inhibiitori mõju herneseemnete valgusünteesile. // Rahvusvahelise sümpoosioni “Taimerakkude signaalimissüsteemid” kokkuvõtted. Moskva, Venemaa, 2001, juuni, 5.-7. ONTI, Pushchino. 2001. Lk 59.