Lateraalne geniculate body viitab.Ajupoolkerade roll visuaalse informatsiooni tajumisel.

Külgmine geniculate keha

Külgmine geniculate keha(extrinsic geniculate body, LC) on kergesti äratuntav ajustruktuur, mis asetseb talamuse padja alumisele külgmisele küljele üsna suure lameda tuberkuli kujul. Primaatide ja inimeste LCT-s on morfoloogiliselt määratletud kuus kihti: 1 ja 2 - suurte rakkude kihid (magnotsellulaarsed), 3-6 - väikeste rakkude kihid (parvotsellulaarsed). Kihid 1, 4 ja 6 saavad aferente kontralateraalsest silmast (asub LCT vastaspoolkeral) ning kihid 2, 3 ja 5 ipsilateraalsest (asub LCT-ga samas poolkeras).

LKT primaatide skemaatiline diagramm. Kihid 1 ja 2 asuvad ventraalsemalt, optilise tee sissetulevatele kiududele lähemal.

Võrkkesta ganglionrakkude signaalitöötluses osalevate LCT kihtide arv varieerub sõltuvalt võrkkesta ekstsentrilisusest:

  • - kui ekstsentrilisus on väiksem kui 1º, on töötlemisel kaks parvotsellulaarset kihti;
  • - 1º kuni 12º (pimeala ekstsentrilisus) - kõik kuus kihti;
  • - 12º kuni 50º - neli kihti;
  • - 50º - kaks kihti, mis on ühendatud kontralateraalse silmaga

Primaatide LCT-s pole binokulaarseid neuroneid. Need ilmuvad ainult esmases visuaalses ajukoores.

Kirjandus

  1. Hubel D. Silm, aju, nägemine / D. Hubel; Per. inglise keelest. O. V. Levashova ja G. A. Šarajeva.- M.: "Mir", 1990.- 239 lk.
  2. Närvisüsteemi morfoloogia: Proc. toetus / D. K. Obuhhov, N. G. Andrejeva, G. P. Demjanenko jt; Rep. toim. V. P. Babmindra. - L.: Nauka, 1985. - 161 lk.
  3. Erwin E. Laminaarse topoloogia ja retinotoopia vaheline seos reesuse lateraalses geniculate nucleus: funktsionaalse atlase tulemused / E. Erwin, F.H. Baker, W.F. Busen et al. // Journal of Comparative Neurology.- 1999.- Kd.407, nr 1.- Lk.92-102.

Wikimedia sihtasutus. 2010 .

  • Abqaik (naftaväli)
  • 75. rangerpolk

Vaadake, mis on "Lateraalne geniculate body" teistes sõnaraamatutes:

    Külgmine geniculate keha- talamuse kaks rakutuuma, mis asuvad mõlema optilise trakti otstes. Vasaku ja parema võrkkesta vasakust küljest lähenevad teed vasakule kehale, vastavalt paremale võrkkesta paremale küljele. Siit suunatakse visuaalsed teed ... ... Psühholoogia ja pedagoogika entsüklopeediline sõnastik

    Lateraalne geniculate body (LKT)- Peamine sensoorne nägemiskeskus, mis asub taalamuses, ajuosas, mis mängib sissetuleva sensoorse teabe suhtes peamise lülitusseadme rolli. LCT-st pärinevad aksonid sisenevad ajukoore kuklasagara visuaalsesse tsooni ... Aistingute psühholoogia: sõnastik

    geniculate keha külgmine- (nt laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., lamades talamuse alumisel pinnal kvadrigemina ülemise kolliku käepidemest külgsuunas: subkortikaalse nägemiskeskuse asukoht ... Suur meditsiiniline sõnaraamat

    visuaalne süsteem- Visuaalse analüsaatori rajad 1 vasak pool nägemisväljast, 2 parem pool nägemisväljast, 3 silm, 4 võrkkesta, 5 nägemisnärvid, 6 silm ... Wikipedia

    aju struktuurid- Inimese aju rekonstrueerimine MRI põhjal Sisu 1 Aju 1.1 Prosencephalon (eesaju) ... Wikipedia

    visuaalne taju

    Nägemus- Visuaalse analüsaatori rajad 1 nägemisvälja vasak pool, 2 nägemisvälja parem pool, 3 silm, 4 võrkkesta, 5 nägemisnärvid, 6 silmamotoorne närv, 7 chiasma, 8 nägemistrakt, 9 külgmine geniculate body, 10 . .. ... Vikipeedia

    Vaataja- Visuaalse analüsaatori rajad 1 nägemisvälja vasak pool, 2 nägemisvälja parem pool, 3 silm, 4 võrkkesta, 5 nägemisnärvid, 6 silmamotoorne närv, 7 chiasma, 8 nägemistrakt, 9 külgmine geniculate body, 10 . .. ... Vikipeedia

    inimese visuaalne süsteem- Visuaalse analüsaatori rajad 1 nägemisvälja vasak pool, 2 nägemisvälja parem pool, 3 silm, 4 võrkkesta, 5 nägemisnärvid, 6 silmamotoorne närv, 7 chiasma, 8 nägemistrakt, 9 külgmine geniculate body, 10 . .. ... Vikipeedia

    visuaalne analüsaator- Visuaalse analüsaatori rajad 1 nägemisvälja vasak pool, 2 nägemisvälja parem pool, 3 silm, 4 võrkkesta, 5 nägemisnärvid, 6 silmamotoorne närv, 7 chiasma, 8 nägemistrakt, 9 külgmine geniculate body, 10 . .. ... Vikipeedia

Signaali kodeerimine lateraalses geniculate kehas ja primaarses visuaalses ajukoores

Võrkkesta ganglionrakud projitseerivad oma protsessid lateraalsesse geniculate kehasse, kus nad moodustavad retinotoopse kaardi. Imetajatel koosneb külgmine genikulaarkeha 6 kihist, millest igaüks on kas ühe või teise silma poolt innerveeritud ja saab signaali erinevatelt ganglionrakkude alatüüpidelt, moodustades suurte rakkude (magnotsellulaarne), väikese raku (parvotsellulaarne) ja koniotsellulaarsed (koniotsellulaarsed) neuronid. Lateraalse genikulaarse keha neuronitel on kesk-tausta vastuvõtlikud väljad, mis on sarnased võrkkesta ganglionrakkudega.

Lateraalse genikulaarse keha neuronid projitseerivad ja moodustavad retinotoopse kaardi esmases visuaalses ajukoores V 1 , mida nimetatakse ka "tsooniks 17" või vöötkooreks. Kortikaalsete rakkude retseptiivsed väljad koosnevad juba tuttava retseptiivsete väljade organiseerimise asemel “kesk-tausta” tüübi järgi joontest ehk servadest, mis on visuaalse informatsiooni analüüsimisel põhimõtteliselt uus samm. V 1 kuuel kihil on struktuursed tunnused: genikulaarse keha aferentsed kiud lõpevad peamiselt kihis 4 (ja mõned kihis 6); 2., 3. ja 5. kihi rakud saavad signaale kortikaalsetelt neuronitelt. Kihtide 5 ja b rakud projitseerivad protsesse subkortikaalsetesse piirkondadesse ning kihtide 2 ja 3 rakud projitseerivad teistesse kortikaalsetesse tsoonidesse. Iga vertikaalne lahtrite veerg toimib moodulina, võttes vastu esmase visuaalse signaali teatud kohast ruumis ja saadades töödeldud visuaalse informatsiooni sekundaarsetesse visuaalsetesse tsoonidesse. Visuaalse ajukoore kolonniline korraldus on ilmne, kuna vastuvõtlike väljade lokaliseerimine jääb kogu ajukoore sügavuse ulatuses samaks ja iga silma (paremal või vasakul) visuaalset teavet töödeldakse alati rangelt määratletud veergudes.

Piirkonnas V1 on kirjeldatud kahte klassi neuroneid, mis erinevad oma füsioloogiliste omaduste poolest. Lihtrakkude vastuvõtuväljad on piklikud ja sisaldavad konjugeeritud "sisse" ja "väljas" "tsoone. Seetõttu on lihtsa raku jaoks kõige optimaalsem stiimul spetsiaalselt orienteeritud valgus- või varjukiired. Keeruline rakk reageerib teatud orienteeritud ribale. valgus; see riba võib paikneda mis tahes vastuvõtuvälja piirkonnas. Pildituvastusest tulenev lihtsate või keerukate rakkude pärssimine kannab veelgi üksikasjalikumat teavet signaali omaduste kohta, näiteks teatud joone olemasolu kohta. pikkus või teatud nurk antud vastuvõtuvälja piires.

Lihtraku vastuvõtlikud väljad moodustuvad genikulaarsest kehast pärit märkimisväärse hulga aferentide lähenemise tulemusena. Mitme üksteisega külgneva vastuvõtuvälja keskused moodustavad ühe kortikaalse vastuvõtutsooni. Keerulise raku väli sõltub lihtsa raku ja teiste kortikaalsete rakkude signaalidest. Retseptiivsete väljade järjestikused muutused võrkkestast lateraalsesse geniikulaarsesse kehasse ja seejärel lihtsatesse ja keerukatesse kortikaalsetesse rakkudesse kõnelevad teabetöötluse hierarhiast, mille kohaselt on mitmed ühe tasandi närvistruktuurid integreeritud järgmisele, kus esialgse info põhjal kujuneb veelgi abstraktsem mõiste. Visuaalse analüsaatori kõikidel tasanditel pööratakse erilist tähelepanu kontrastile ja kujutise piiride määratlemisele, mitte aga silma üldvalgustusele. Seega võivad visuaalse ajukoore keerulised rakud "näha" jooni, mis on ristküliku piirideks, ja nad ei hooli selle ristküliku sees oleva valguse absoluutsest intensiivsusest. Hubel ja Wiesel jätkasid visuaalse ajukoore tasemel selget ja pidevat visuaalse teabe tajumise mehhanismide uurimist, mis algas Kuffleri teedrajavast tööst võrkkestaga. Hubel kirjeldas ilmekalt varaseid katseid visuaalse ajukoorega Stephen Kuffleri laboris Johns Hopkinsi ülikoolis (USA) 1950. aastatel. Sellest ajast alates on meie arusaam ajukoore füsioloogiast ja anatoomiast märkimisväärselt arenenud tänu Hubeli ja Wieseli katsetele ning ka suurele hulgale töödele, mille jaoks nende uurimistöö oli lähte- või inspiratsiooniallikaks. Meie eesmärk on pakkuda signaali kodeerimise ja ajukoore arhitektuuri lühidalt jutustavat kirjeldust tajutavast vaatenurgast, tuginedes Hubeli ja Wieseli klassikalistele töödele, aga ka nende, nende kolleegide ja paljude teiste hiljutistele katsetele. Selles peatükis anname ainult skemaatilise visandi lateraalse genikulaarse keha ja visuaalse ajukoore funktsionaalsest arhitektuurist ning nende rollist visuaalse siena analüüsi esimeste sammude andmisel: joonte ja kujundite määratlemine keskpunkti põhjal. - võrkkestast tulev taustsignaal.

Liikudes võrkkestalt lateraalsesse geniculate kehasse ja seejärel poolkerade ajukooresse, tekivad küsimused, mis jäävad väljapoole tehnoloogia ulatust. Pikka aega oli üldiselt aktsepteeritud, et närvisüsteemi mis tahes osa toimimise mõistmiseks on vaja teadmisi selle koostisosade neuronite omadustest: kuidas nad signaale juhivad ja teavet edastavad, kuidas nad saadud teavet edastavad. ühest rakust teise sünapside kaudu. Vaid ühe üksiku raku aktiivsuse jälgimine võib aga vaevalt olla tõhus meetod kõrgemate funktsioonide uurimiseks, kus on kaasatud suur hulk neuroneid. Argument, mida siin on kasutatud ja mida aeg-ajalt kasutatakse, on see, et ajus on umbes 10 10 või enam rakku. Isegi kõige lihtsam ülesanne või sündmus hõlmab sadu tuhandeid närvirakke, mis asuvad närvisüsteemi erinevates osades. Millised on võimalused, et füsioloog suudab tungida aju kompleksse toime tekkemehhanismi olemusse, kui ta saab korraga uurida ainult ühte või mõnda närvirakku, lootusetult väikest osa koguarvust?

Lähemal uurimisel ei tundu selliste argumentide loogika seoses suure hulga rakkude ja keerukate kõrgemate funktsioonidega seotud uuringu peamise keerukusega enam nii veatu. Nagu sageli, ilmneb lihtsustav põhimõte, mis avab probleemile uue ja selgema ülevaate. Visuaalse ajukoore olukorda lihtsustab asjaolu, et peamised rakutüübid asuvad üksteisest eraldi, hästi organiseeritud ja korduvate üksuste kujul. See korduv närvikoe muster on tihedalt põimunud visuaalse ajukoore retinotoopse kaardiga. Seega projitseeritakse võrkkesta naaberpunktid visuaalse ajukoore pinnal asuvatele naaberpunktidele. See tähendab, et visuaalne ajukoor on korraldatud nii, et nägemisvälja iga väikseima segmendi jaoks on info analüüsimiseks ja selle edastamiseks neuronite komplekt. Lisaks tuvastati meetodite abil, mis võimaldavad eraldada funktsionaalselt seotud rakulisi ansambleid, kõrgema taseme kortikaalse organisatsiooni mustrid. Tõepoolest, ajukoore arhitektuur määrab kortikaalse funktsiooni struktuurse aluse, nii et uued anatoomilised lähenemisviisid inspireerivad uusi analüütilisi uuringuid. Seega, enne kui kirjeldame visuaalsete neuronite funktsionaalseid ühendusi, on kasulik lühidalt kokku võtta tsentraalsete visuaalsete radade üldine struktuur, mis pärinevad lateraalse geniculate keha tuumadest.

Külgmine geniculate keha

Nägemisnärvi kiud algavad igast silmast ja lõpevad parema ja vasaku külgmise geniculate body (LCT) rakkudel (joonis 1), millel on selgelt eristatav kihiline struktuur ("geniculate" - geniculate - tähendab "kõverad nagu põlv". ”). Kassi LCT-s võib näha kolme erinevat, täpselt määratletud rakukihti (A, A 1 , C), millest ühel (A 1) on keeruline struktuur ja see on veelgi jagatud. Ahvidel ja teistel primaatidel, sealhulgas

inimesel on LKT-l kuus rakukihti. Sügavamates kihtides 1 ja 2 asuvad rakud on suuremad kui kihtides 3, 4, 5 ja 6, mistõttu neid kihte nimetatakse vastavalt suurrakulisteks (M, magnotsellulaarne) ja väikeserakulisteks (P, parvocellulaarne). Klassifikatsioon korreleerub ka suurte (M) ja väikeste (P) võrkkesta ganglionrakkudega, mis saadavad oma väljakasvud LCT-sse. Iga M- ja P-kihi vahel asub väga väikeste rakkude tsoon: intralaminaarne ehk koniotsellulaarne (K, koniotsellulaarne) kiht. K-kihi rakud erinevad M- ja P-rakkudest oma funktsionaalsete ja neurokeemiliste omaduste poolest, moodustades visuaalse ajukoore kolmanda teabekanali.

Nii kassil kui ka ahvil saab LCT iga kiht signaale kas ühest või teisest silmast. Ahvidel saavad 6., 4. ja 1. kihid informatsiooni kontralateraalsest silmast ning kihid 5, 3 ja 2 ipsilateraalsest silmast. Iga silma närvilõpmete kulgemise eraldamine erinevatesse kihtidesse on näidatud elektrofüsioloogiliste ja mitmete anatoomiliste meetodite abil. Eriti üllatav on nägemisnärvi üksiku kiu hargnemise tüüp, kui sellesse süstitakse mädarõika peroksüdaasi (joonis 2).

Klemmide moodustamine piirdub selle silma LCT kihtidega, ületamata nende kihtide piire. Nägemisnärvi kiudude süstemaatilise ja spetsiifilise jagunemise tõttu kiasmi piirkonnas paiknevad kõik LCT-rakkude retseptsiooniväljad vastaskülje nägemisväljas.

Riis. 2. Nägemisnärvi kiudude otsad kassi LCT-s. Mädarõika peroksidaas süstiti ühte aksonisse tsoonist, kus kontralateraalse silma keskpunkt oli "sees". Aksoni harud lõpevad kihtide A ja C rakkudel, kuid mitte A 1 .

Riis. 3. ST-rakkude vastuvõtuväljad. LCT-rakkude kontsentrilised vastuvõtuväljad meenutavad võrkkesta ganglionrakkude väljasid, jagunedes väljadeks, mille keskpunktid on "sees" ja "väljas". Kuvatakse raku vastused kassi LCT "sisse" keskpunktiga. Signaali kohal olev riba näitab valgustuse kestust Kesk- ja perifeersed tsoonid kompenseerivad üksteise mõju, nii et kogu vastuvõtuvälja hajutatud valgustus annab ainult nõrga vastuse (alumine märge), mis on isegi vähem väljendunud kui võrkkesta ganglionrakkudes.

Lateraalse genikulaarse keha nägemisväljade kaardid

Oluline topograafiline tunnus on vastuvõtlike väljade organiseerimise kõrge korrapärasus LKT igas kihis. Võrkkesta naaberpiirkonnad moodustavad ühendused LC naaberrakkudega, nii et lähedalasuvate LC neuronite vastuvõtlikud väljad kattuvad suurel alal. Rakud kassi võrkkesta keskses tsoonis (piirkond, kus kassi võrkkestal on väikesed vastuvõtlikud väljad väikeste keskustega) ja ka ahvi fovea moodustavad ühendusi suhteliselt suure hulga rakkudega igas LCT kihis. TMR abil leiti inimestel sarnane sidemete jaotus. Võrkkesta perifeersete piirkondadega seotud rakkude arv on suhteliselt väike. See optilise süvendi üleesitamine peegeldab fotoretseptorite suurt tihedust tsoonis, mis on vajalik maksimaalse teravusega nägemiseks. Kuigi nägemisnärvi kiudude ja LC-rakkude arv on tõenäoliselt ligikaudu võrdne, võtab iga LC-närvi neuron siiski vastu koonduvaid signaale mitmelt nägemisnärvi kiudult. Iga nägemisnärvi kiud moodustab omakorda lahknevaid sünaptilisi ühendusi mitme LC neuroniga.

Kuid iga kiht pole mitte ainult topograafiliselt järjestatud, vaid ka erinevate kihtide rakud on üksteisega retinotoopses suhtes. See tähendab, et kui elektrood liigutatakse LKT pinnaga rangelt risti, siis registreeritakse kõigepealt ühe ja seejärel teise silma vastavatest tsoonidest teavet vastuvõtvate rakkude aktiivsus, kui mikroelektrood läbib ühe LKT kihi teise järel. . Retseptiivsete väljade asukoht on mõlemal võrkkestal rangelt vastavas asendis, st nad esindavad sama nägemisvälja piirkonda. LKT-rakkudes ei toimu paremast ja vasakust silmast pärineva teabe märkimisväärset segunemist ja nendevahelist interaktsiooni, ainult väike arv neuroneid (millel on mõlemas silmas vastuvõtlikud väljad) erutuvad eranditult binokulaarselt.

Üllataval kombel ei erine LCT-rakkude vastused oluliselt ganglionrakkude omadest (joonis 3). LCT neuronitel on ka kontsentriliselt organiseeritud antagonistlikud vastuvõtlikud väljad, kas "väljas" või "sees" keskpunktiga, kuid kontrastimehhanism on peenhäälestatud tänu suuremale vastavusele.

inhibeerivad ja ergastavad tsoonid. Seega, sarnaselt võrkkesta ganglionrakkudega, on kontrast LC-neuronite jaoks optimaalne stiimul, kuid nad reageerivad veelgi nõrgemalt üldvalgustusele. LC-neuronite vastuvõtuväljade uurimine pole veel lõppenud. Näiteks leiti LCT-st neuroneid, mille panust LCT töösse ei ole kindlaks tehtud, samuti radu, mis viivad ajukoorest alla LCT-sse. Kortikaalne tagasiside on vajalik LC-neuronite sünkroniseeritud aktiivsuse jaoks.

LCT funktsionaalsed kihid

Miks on LCT-l rohkem kui üks kiht silma kohta? Nüüdseks on leitud, et erinevates kihtides paiknevatel neuronitel on erinevad funktsionaalsed omadused. Näiteks ahvi LC neljandas dorsaalses väikeses rakukihis leitud rakud, nagu P ganglionrakud, on võimelised reageerima erinevat värvi valgusele, näidates head värvide eristamist. Ja vastupidi, kihid 1 ja 2 (suured rakukihid) sisaldavad M-sarnaseid rakke, mis annavad kiireid ("elusaid") vastuseid ja on värvitundetud, samas kui K kihid võtavad vastu signaale "sinistest" võrkkesta ganglionirakkudest ja võivad mängida erilist rolli. värvinägemises. Kassidel lõpevad X- ja Y-kiud (vt jaotist "Ganglionirakkude klassifikatsioon" erinevates alamkihtides A, C ja A 1, mistõttu kihi A, kuid mitte C spetsiifiline inaktiveerimine vähendab järsult silmade liigutuste täpsust. Rakud, millel on " on" - ja "off" "-keskus jaguneb erinevateks kihtideks ka naaritsa ja tuhkru LCT-s ning mõningal määral ka ahvidel. Eelnevat kokku võttes võib öelda, et LCT on ülekandejaam, milles ganglion raku aksonid sorteeritakse nii, et naaberrakud saavad signaale nägemisväljade identsetest piirkondadest ning informatsiooni töötlevad neuronid on organiseeritud klastritesse. Seega on LCT-s visuaalse informatsiooni paralleelse töötlemise anatoomiline alus ilmne.

Visuaalse ajukoore tsütoarhitektoonika

Visuaalne teave siseneb ajukooresse ja LCT-sse optilise kiirguse kaudu. Ahvidel lõpeb optiline kiirgus umbes 2 mm paksuse kokkuvolditud plaadiga (joonis 4). Seda ajupiirkonda - tuntud kui esmane visuaalne ajukoor, visuaalne piirkond 1 või V 1 - nimetatakse ka vöötkooreks või "piirkonnaks 17". Vanem terminoloogia põhines 20. sajandi alguses välja töötatud anatoomilistel kriteeriumidel. V 1 asub taga, kuklasagara piirkonnas ja selle erilise välimuse järgi on ristlõikes äratuntav. Kiukimbud selles piirkonnas moodustavad palja silmaga selgelt nähtava riba (sellepärast nimetatakse seda tsooni triibuliseks, joonis 4B). Nägemisega on seotud ka vöötsoonist väljapoole jäävad naabertsoonid. Tsooni V vahetult ümbritsevat ala nimetatakse tsooniks V 2 (või "tsooniks 18") ja see võtab vastu signaale tsoonist V (vt joonis 4C). Nn ekstrastriaalse visuaalse ajukoore (V 2 -V 5) selgeid piire ei saa aju visuaalse uurimisega kindlaks teha, kuigi selleks on välja töötatud mitmeid kriteeriume. Näiteks V 2-s kaob vööt, suured rakud paiknevad pindmiselt ja sügavamates kihtides on nähtavad jämedad kaldus müeliinikiud.

Igal tsoonil on oma võrkkesta nägemisvälja esitus, mis on projitseeritud rangelt määratletud retinotoopsel viisil. Projektsioonikaardid koostati ajastul, mil üksikute rakkude tegevust ei olnud võimalik analüüsida. Seetõttu kasutati kaardistamiseks võrkkesta väikeste alade valgustamist valguskiirtega ja kortikaalse aktiivsuse registreerimist suure elektroodi abil. Need kaardid ja ka nende kaasaegsed vasted, mis on hiljuti koostatud aju kuvamistehnikate, nagu positronemissioontomograafia ja funktsionaalne tuumamagnetresonants, abil, on näidanud, et fovea kujutamiseks pühendatud ajukoore pindala on palju suurem kui ajule määratud ala. ülejäänud võrkkesta. Need leiud vastasid põhimõtteliselt ootustele, kuna ajukoore mustrituvastus toimub peamiselt fovea tsoonis tihedalt paiknevate fotoretseptorite teabe töötlemise tõttu. See esitus on analoogne käe ja näo laiendatud kujutisega primaarse somatosensoorse ajukoore piirkonnas. Võrkkesta lohk projitseerub ajukoore kuklaluu ​​poolusesse. Võrkkesta perifeeria kaart ulatub ettepoole piki kuklasagara mediaalset pinda (joon. 5). Tänu läätse abil võrkkestale moodustunud ümberpööratud pildile projitseeritakse ülemine nägemisväli võrkkesta alumisele piirkonnale ja kandub edasi piirkonda V 1, mis asub spurje soone all; alumine vaateväli projitseeritakse üle kannussoone.

Korteksi osadel saab neuroneid klassifitseerida nende kuju järgi. Kaks peamist neuronite rühma moodustavad täht- ja püramiidrakud. Nende rakkude näited on näidatud joonisel fig. 6B. Peamised erinevused nende vahel on aksonite pikkus ja rakukehade kuju. Püramiidrakkude aksonid on pikemad, laskuvad valgeainesse, lahkudes ajukoorest; tähtrakkude protsessid lõpevad lähimates tsoonides. Nendel kahel rakurühmal võib olla muid erinevusi, näiteks ogade olemasolu või puudumine dendriitidel, mis tagavad nende funktsionaalsed omadused. On ka teisi veidra nimega neuroneid (kaheõielised rakud, lühtrirakud, korvrakud, poolkuurakud), aga ka neurogliiarakud. Nende iseloomulik tunnus on see, et nende rakkude protsessid on suunatud peamiselt radiaalsuunas: läbi ajukoore paksuse üles ja alla (pinna suhtes sobiva nurga all). Seevastu paljud (kuid mitte kõik) nende külgmised protsessid on lühikesed. Primaarse visuaalse ajukoore ja kõrgemat järku ajukoore vahelisi ühendusi teostavad aksonid, mis läbivad kimpudena rakukihtide all paiknevat valgeainet.

Riis. 7. Nägemiskoore ühendused. (A) Erinevate sissetulevate ja väljuvate protsessidega rakkude kihid. Pange tähele, et LKT algsed protsessid katkestatakse enamasti neljandas kihis. Suurtest rakukihtidest pärinevad LCT väljakasvud katkestatakse valdavalt 4C ja 4B kihtides, samas kui väikeste rakkude väljakasvud katkevad 4A ja 4C. Lihtrakud paiknevad peamiselt kihtides 4 ja 6, kompleksrakud - kihtides 2, 3, 5 ja 6. Kihtide 2, 3 ja 4B rakud saadavad aksoneid teistesse kortikaalsetesse tsoonidesse; kihtides 5 ja 6 asuvad rakud saadavad aksonid ülemisse kolliikulisse ja LC-sse. (B) LCT aksonite ja kortikaalsete neuronite tüüpiline hargnemine kassil. Lisaks nendele vertikaalsetele ühendustele on paljudel rakkudel pikad horisontaalsed ühendused, mis kulgevad ühes kihis ajukoore kaugemate piirkondadeni.

Sissetulevad, väljuvad teed ja ajukoore kihiline korraldus

Imetajate ajukoore põhijooneks on see, et siin asuvad rakud paiknevad hallis aines 6 kihti (joonis 6A). Kihid on välimuselt väga erinevad, olenevalt rakkude tihedusest ja ajukoore iga tsooni paksusest. Sissetulevad teed on näidatud joonisel fig. 7A vasakul küljel. LCT alusel lõpevad kiud peamiselt kihis 4, vähesel hulgal ühendusi moodustub ka kihis 6. Pindmised kihid saavad signaale pulvinaarsest tsoonist või muudest talamuse piirkondadest. Suur hulk kortikaalseid rakke, eriti kihi 2 piirkonnas, samuti kihtide 3 ja 5 ülemistes osades, saavad signaale neuronitelt, mis asuvad samuti ajukoores. Suurem osa LCT-st 4. kihti tulevatest kiududest jagatakse seejärel erinevate alamkihtide vahel.

Kiud, mis väljuvad kihtidest 6, 5, 4, 3 ja 2, on näidatud joonisel fig 7A paremal. Rakud, mis saadavad ajukoorest efferentseid signaale, saavad hallata ka erinevate kihtide vahelisi kortikaalseid ühendusi. Näiteks 6. kihi raku aksoneid saab lisaks LCT-le suunata ka mõnda teise kortikaalsesse kihti, olenevalt selle raku vastuse tüübist 34) . Selle visuaalsete radade struktuuri põhjal võib ette kujutada järgmist visuaalse signaali rada: võrkkestalt saadav informatsioon edastatakse LCT-rakkude aksonite abil kortikaalsetesse rakkudesse (peamiselt kihis 4); teave edastatakse kihist kihti, neuronilt neuronile kogu ajukoore paksuse ulatuses; töödeldud teave saadetakse ajukoore teistesse piirkondadesse kiudude abil, mis lähevad sügavale valgeainesse ja pöörduvad tagasi ajukoore piirkonda. Seega annab ajukoore radiaalne ehk vertikaalne organiseeritus alust arvata, et neuronite veerud töötavad eraldiseisvate arvutusüksustena, töödeldes erinevaid visuaalsete stseenide detaile ning edastades saadud informatsiooni edasi teistesse ajukoore piirkondadesse.

Sissetulevate kiudude eraldamine LQT-st 4. kihis

LCT aferentsed kiud lõpevad primaarse visuaalse ajukoore kihis 4, millel on keeruline organisatsioon ja mida saab uurida nii füsioloogiliselt kui ka anatoomiliselt. Esimene omadus, mida tahame demonstreerida, on erinevatest silmadest tulevate kiudude eraldamine. Täiskasvanud kassidel ja ahvidel saadavad LCT ühes kihis olevad rakud ühest silmast signaale vastu võttes protsesse kihi 4C rangelt määratletud kortikaalsete rakkude klastritesse, mis vastutavad selle konkreetse silma eest. Rakkude akumulatsioonid on rühmitatud vahelduvate kortikaalsete rakkude ribade või kimpude kujul, mis saavad teavet eranditult paremast või vasakust silmast. Pindmistes ja sügavamates kihtides kontrollivad neuroneid mõlemad silmad, kuigi tavaliselt domineerib üks neist. Hubel ja Wiesel tegid elektrofüsioloogiliste meetoditega originaalse demonstratsiooni erinevate silmade info eraldamisest ja ühe neist domineerimisest primaarses visuaalses ajukoores. Nad kasutasid oma tähelepanekute kirjeldamiseks terminit "silma domineerivad veerud", järgides Mountcastle'i somatosensoorse ajukoore jaoks välja töötatud kortikaalsete sammaste kontseptsiooni. Töötati välja rida eksperimentaalseid meetodeid, et demonstreerida vahelduvaid rakurühmi kihis 4, mis saavad teavet paremast või vasakust silmast. Esialgu tehti ettepanek tekitada väike kahju ainult ühes LKT kihis (tuletage meelde, et iga kiht saab teavet ainult ühest silmast). Kui seda tehakse, ilmuvad 4. kihti degenereeruvad klemmid, mis moodustavad teatud vahelduvate täppide mustri, mis vastavad silma kontrollitavatele tsoonidele, saates teavet LCT kahjustatud alale. Hiljem tehti jahmatav demonstratsioon silma domineerimise konkreetse mustri olemasolust, kasutades radioaktiivsete aminohapete transporti ühest silmast. Katse seisneb radioaktiivse triitiumi aatomeid sisaldava aminohappe (proliin või letsitiin) silma süstimises. Süstimine viiakse läbi silma klaaskehasse, kust võrkkesta närvirakkude kehad hõivavad aminohappe ja lisatakse valku. Aja jooksul transporditakse sel viisil märgistatud valk ganglionirakkudesse ja mööda nägemisnärvi kiude nende terminalidesse LCT-s. Märkimisväärne omadus on see, et see radioaktiivne märgis kandub neuronilt neuronile ka keemiliste sünapside kaudu. Silt jõuab lõpuks visuaalses ajukoores LCT kiudude otsa.

Joonisel fig. 8 näitab radioaktiivsete terminalide asukohta kihis 4, mille moodustavad silmaga seotud LCT-rakkude aksonid, millesse märgis süstiti.

Riis. Joonis 8. Ahvikoores olevad silmade domineerivad veerud, mis on saadud radioaktiivse proliini süstimisel ühte silma. Tumedas valguses tehtud autoradiogrammid, millel on valged hõbedaterad. (A) Joonise ülaosas läbib viil visuaalse ajukoore kihi 4 pinna suhtes nurga all, moodustades sammastest risti oleva lõigu. Keskel on kiht 4 lõigatud horisontaalselt, mis näitab, et sammas koosneb piklikest plaatidest. (B) Rekonstrueerimine kihi 4C mitmest horisontaalsest osast teises ahvis, mis süstiti ilsilateraalsesse silma. (Iga horisontaalne lõige võib paljastada

ainult osa 4. kihist, ajukoore kõveruse tõttu.) Nii A-s kui ka B-s näevad visuaalse domineerimise veerud välja nagu võrdse laiusega triibud, mis saavad teavet kas ühest või teisest silmast.


asub otse visuaalse ajukoore kohal, nii et sellised alad näevad foto tumedal taustal välja valged laigud). Markerlaigud on segatud märgistamata aladega, mis saavad teavet kontralateraalsest silmast, kuhu märki ei pandud. Silma domineerivatele veergudele vastavate laikude vaheline kaugus keskpunktist keskpunktini on ligikaudu 1 mm.

Rakutasandil ilmnes sarnane struktuur 4. kihis mädarõika peroksidaasi süstimisega LC-neuronite üksikutesse kortikaalsetesse aksonitesse. Joonisel fig 1 näidatud akson. 9 pärineb LCT neuronist, millel on "väljalülitatud" keskus, mis reageerib varjudele ja liikuvatele kohtadele lühikeste signaalidega. Akson lõpeb kihis 4 kahe erineva protsessirühmaga. Märgistatud protsesside rühmad on eraldatud tühja märgistamata tsooniga, mis vastab suuruselt teise silma eest vastutavale territooriumile. Selline morfoloogiline uuring laiendab piire ja võimaldab sügavamalt mõista esialgset okulaarse domineerimise veergude kirjeldust, mille koostasid Hubel ja Wiesel 1962. aastal.

Kirjandus

2.o Ferster, D., Chung, S. ja Wheat, H. 1996. Talamuse sisendi orientatsiooni selektiivsus kassi visuaalse ajukoore lihtsatele rakkudele. Nature 380: 249-252.

3. o Hubel, D. H. ja Wiesel, T. N. 1959. Üksikute neuronite vastuvõtuväljad kassi vöötkoores / Physiol., 148: 574-591.

4. Hubel, D.H. ja Wiesel, T.N. 1961. Integreeriv toime kassi külgmises genikulaarses kehas / Physiol., 155: 385-398.

5. O Hubel, D. H. ja Wiesel, T. N. 1962. Retseptiivsed väljad, binokulaarne interaktsioon ja funktsionaalne arhitektuur kassi visuaalses ajukoores / Physiol., 160: 106-154.

Sarnased tööd: - Signaali kodeerimine lateraalses geniculate kehas ja esmases visuaalses ajukoores

Anatoomiliselt viitab LCT metatalamusele, selle mõõtmed on 8,5 x 5 mm. LKT tsütoarhitektoonika määrab selle kuuekihiline struktuur, mida leidub ainult kõrgematel imetajatel, primaatidel ja inimestel.
Iga LC sisaldab kahte peamist tuuma: dorsaalne (ülemine) ja ventraalne (alumine). LCT-s on kuus kihti närvirakke, neli kihti dorsaalses tuumas ja kaks kihti ventraalses tuumas. LCT ventraalses osas on närvirakud suuremad ja reageerivad visuaalsetele stiimulitele erinevalt. LKT dorsaalse tuuma närvirakud on väiksemad, histoloogiliselt ja elektrofüsioloogilistelt omadustelt sarnased. Sellega seoses nimetatakse LCT ventraalseid kihte suurrakulisteks (magnotsellulaarseteks) ja dorsaalseid kihte väikeserakulisteks (parvotsellulaarseteks).
LCT parvotsellulaarsed struktuurid on esindatud kihtidega 3, 4, 5, 6 (P-rakud); magnotsellulaarsed kihid - 1 ja 2 (M-rakud). Võrkkesta magno- ja parvotsellulaarsete ganglionrakkude aksonite otsad on morfoloogiliselt erinevad ning seetõttu on LKT närvirakkude erinevates kihtides erinevad sünapsid. Magnoaksoni klemmid on radiaalselt sümmeetrilised, neil on paksud dendriidid ja suured munakujulised lõpud. Parvoaksoni klemmid on piklikud, neil on õhukesed dendriidid ja keskmise suurusega ümarad terminalid.
LCT-s on ka erineva morfoloogiaga aksonilõpud, mis kuuluvad teistesse võrkkesta ganglionrakkude klassidesse, eriti sinise tundliku koonuse süsteemi. Need aksonite lõpud loovad sünapsid LCT kihtide heterogeenses rühmas, mida ühiselt nimetatakse "koniotsellulaarseteks" või K-kihtideks.
Seoses parema ja vasaku silma nägemisnärvi kiasmi ristumiskohaga sisenevad mõlema silma võrkkesta närvikiud mõlemalt poolt LCT-sse. Närvikiudude otsad igas LCT kihis on jaotatud vastavalt retinotoopse projektsiooni põhimõttele ja moodustavad võrkkesta projektsiooni LCT närvirakkude kihtidele. Seda soodustab asjaolu, et 1,5 miljonit LCT neuronit koos oma dendriitidega pakuvad väga usaldusväärset ühendust võrkkesta ganglionrakkude 1 miljoni aksoni impulsi sünaptilise ülekandega.
Genikulaarses kehas on makula keskse lohu projektsioon kõige rohkem laienenud. Visuaalse tee projektsioon LCT-s aitab kaasa objektide, nende värvide, liikumiste ja stereoskoopilise sügavuse tajumisele (esmane nägemiskeskus).

(moodul otsene4)

Funktsionaalses mõttes on LCT neuronite retseptiivsed väljad kontsentrilise kujuga ja sarnased võrkkesta ganglionrakkude sarnaste väljadega, näiteks on kesktsoon ergastav ja perifeerne rõngakujuline tsoon inhibeeriv. LCT neuronid jagunevad kahte klassi: keskel ja väljaspool keskpunkti (keskuse tumenemine aktiveerib neuroni). LKT neuronid täidavad erinevaid funktsioone.
Kiasmis, optilises traktis ja LKT-s lokaliseeritud patoloogiliste protsesside korral on iseloomulik nägemisvälja sümmeetriline binokulaarne kadu.

Need on tõeline hemianoopia, mis olenevalt kahjustuse asukohast võib olla:

  • homonüümne (sama nimega) parem- ja vasakpoolne,
  • heteronüümne (vastupidine) - bitemporaalne või binasaalne,
  • kõrgus - ülemine või alumine.

Selliste neuroloogiliste patsientide nägemisteravus väheneb sõltuvalt nägemisraja papilloomikulaarse kimbu kahjustuse astmest. Isegi ühepoolse nägemisraja kahjustuse korral LKT-s (paremal või vasakul) kannatab mõlema silma keskne nägemine. Samal ajal märgitakse ühte funktsiooni, millel on oluline diferentsiaaldiagnostiline väärtus. LCT-st perifeersemalt paiknevad patoloogilised kolded annavad vaateväljale positiivseid skotoome, mida patsiendid tunnetavad nägemise tumenemise või halli laigu nägemisena. Erinevalt nendest kahjustustest annavad LCT kohal paiknevad kahjustused, sealhulgas aju kuklasagara koore kahjustused, tavaliselt negatiivseid skotoome, see tähendab, et patsiendid ei tunne neid nägemiskahjustusena.

liigendatud keha (corpus geniculatum)

Külgmine geniculate keha(c. g. laterale, BNA, JNA) - K. t., lamades talamuse alumisel pinnal kvadrigemina ülemise künka käepidemega külgmiselt; subkortikaalse nägemiskeskuse asukoht.

geniculate keha mediaalne(c. nt mediale, PNA, BNA, JNA) - K. t., mis paikneb kvadrigemina alumise kolliikuli käepideme ees ja külgsuunas; subkortikaalse kuulmiskeskuse asukoht.


1. Väike meditsiinientsüklopeedia. - M.: Meditsiiniline entsüklopeedia. 1991-96 2. Esmaabi. - M.: Suur vene entsüklopeedia. 1994 3. Meditsiiniterminite entsüklopeediline sõnastik. - M.: Nõukogude entsüklopeedia. - 1982-1984.

Vaadake, mis on "Cranked body" teistes sõnaraamatutes:

    - (corpus geniculatlim) metatalamuse moodustavate vahelihase rullisarnaste moodustiste üldnimetus ... Suur meditsiiniline sõnaraamat

    - (nt laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., lamades talamuse alumisel pinnal kvadrigemina ülemise kolliku käepidemest külgsuunas: subkortikaalse nägemiskeskuse asukoht ... Suur meditsiiniline sõnaraamat

    - (s. g. mediale, PNA, BNA, JNA) K. t., mis paikneb kvadrigemina alumise kolliku käepideme ees ja külgsuunas; subkortikaalse kuulmiskeskuse asukoht ... Suur meditsiiniline sõnaraamat

    Selles artiklis on allikate või välislinkide loend, kuid üksikute väidete allikad jäävad joonealuste märkuste puudumise tõttu ebaselgeks ... Wikipedia

    Külgmine geniculate keha- talamuse kaks rakutuuma, mis asuvad mõlema optilise trakti otstes. Vasaku ja parema võrkkesta vasakust küljest lähenevad teed vasakule kehale, vastavalt paremale võrkkesta paremale küljele. Siit suunatakse visuaalsed teed ... ... Psühholoogia ja pedagoogika entsüklopeediline sõnastik

    Lateraalne geniculate body (LKT)- Peamine sensoorne nägemiskeskus, mis asub taalamuses, ajuosas, mis mängib sissetuleva sensoorse teabe suhtes peamise lülitusseadme rolli. LCT-st pärinevad aksonid sisenevad ajukoore kuklasagara visuaalsesse tsooni ... Aistingute psühholoogia: sõnastik

    AJU- AJU. Sisu: Aju uurimise meetodid ..... . . 485 Aju fülogeneetiline ja ontogeneetiline areng ............... 489 Aju mesilane ............... 502 Aju anatoomia Makroskoopilised ja ... ... Suur meditsiiniline entsüklopeedia

Sarnased postitused